نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک را بیان کنید؟
نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک را بیان کنید؟
نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک چه عملکردی دارد
نقش قارچ های میکوریز آربسکولار در حاصلخیزی بیولوژیک خاک را بیان کنید؟
1- مقدمه
ميكوريزها همياريهاي قارچي گياهي هستند كه در همه جا حضور داشته و از اجزاءمهم حاصلخيزي خاك به شمار ميروند (جدول ١). معمولاً ريشه بسياري از گياهان زراعي محل مايكوتا ٢٨٣ و راسته استقرار قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميباشد. اين قارچها به شاخه زايگو گلومالها ٢٨٤ تعلق دارند و در حد فاصل بين خاك و گياه و از طريق گسترش سطح دسترسي گياه به منابع موجود در خاك، به وظيفه خود عمل مينمايند. شبكههاي گستردهاي از هيفهاي ميكوريز آربسکولار به بلندي ١٦٠ متر در هر گرم خاك ( Dengens و همكاران، ١٩٩٤) به عنوان مجاري انتقال عناصر غذايي از خاك به گياه عمل مي كنند . معمولاً گياهان داراي ريشه اصلي و غير منشعب، از رابطه همزيستي ميكوريزي، سود زيادي ميبرند در حاليكه سود گياهان با ريشه افشان، تا حد زيادي منوط به قابليت فراهمي عناصر غذايي مي باشد. اين رابطه همزيستي بطور معمول تنها در تعداد كمي از گياهان مانند لوپينها و همچنين جنسهاي متعلق به خانواده كلميان و اسفناجيان وجود ندارد. علاوه بر تأثيرات مستقيم قارچهاي ميكوريزي در جذب عناصر غذايي، آنها از طريق بهبود ساختمان خاك و محافظت گياه در برابر بيمارگريهاي ريشه نيز در حاصلخيزي خاك نقش دارند.
قارچهاي ميكوريز آربسکولار اندامهاي ساختماني خاصي را در داخل (درون سلولي و خارج برون سلولي ) از بافت ريشه گياه ميزبان به وجود مي آورند . هيف خاكزي آلوده كننده ٢٩٠ ، پس از تماس با ريشه گياه ميزبان، چنگك يا اندام ديسك مانندي را تشكيل ميدهد . سپس به اپيدرم نفوذ كرده و در فضاي بين سلولي پوست ريشه رشد مينمايد . در پوست ريشه، هيفهاي درون سلولي به فضاي داخلي سلولها نفوذ كرده و آربسكولها را به وجود مي آورند . اين اندامهاي فوقالعاده منشعب، توسط غشاهاي سلولي گياه ميزبان احاطه شده و در واقع مكاني براي تبادل عناصر غذايي بين دو همزيست، يعني گياه و قارچ ميباشند؛ به عنوان مثال گلوكز از گياه به قارچ و فسف (P) از قارچ به گياه انتقال مي يابد پس از دريافت مقادير كافي كربوهيدرات، هيفهاي برون ريشهاي قارچ ميتوانند در خاك تكثير يابند . اسپورهاي جديد قارچ معمولاً بر روي هيفها در خاك و در عكس العمل به پيري گياه ميزبان، كلونيزه كردن طول معيني از ريشه و ساير عوامل به وجود ميآيند . توانايي گونه هاي مختلف قارچهاي ميكوريز آربسکولار در افزايش حاصلخيزي خاك بسيار متفاوت مي باشد و عموماً اين تفاوتها ناشي از تفاوت در توانايي اين قارچها در بوجود آوردن اندامهاي درون ريشهاي و برون ريشهاي گياه ميزبان ميباشد. مشاركت قارچهاي ميكوريز آربسکولار و گياهان از قدمت بسيار زيادي برخوردار ميباشد. شواهد سنگوارهاي و ملكولي نشان ميدهد كه اين مشاركت، در گياهان اوليه مستقر شده بر روي خشكيها وجود داشته است و همزمان با تكامل سيستم ريشهاي گياه، اين همزيستي نيز تكامل يافته است ويژگي اين همياري نشات گرفته از طبيعت بيوتروف اجباري قارچهاي گلومالي بوده و بيانگر اين حقيقت است كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار نميتوانند در غياب ريشه گياه ميزبان كشت شوند. اگرچه قارچهاي گلومال همگي توليد مثل غير جنسي داشته و كمتر از ١٦٠ گونه مي باشند ( INVAM ٢٠٠١ ) ليكن درون جمعيتهاي اين قارچها، سطح چشمگيري از تنوع ژنتيكي حفظ شده است .Sanders سال 1999 عنوان مي نمايد كه در اصطلاحات ژنتيكي، يك رشته منفرد بدون ديواره عرضي از قارچ ميكوريز آربسكولار، در واقع جمعيتي از هستههاي مستقل ميباشد. اين اختلاف ژنتيكي درون آرايهها، باعث گرديده تا جدايههاي متعلق به يك گونه كه از نقاط جغرافيايي متفاوتي جداسازي گرديدهاند از لحاظ فيزيولوژيكي نيز داراي تفاوت هايي با يكديگر باشند. به عنوان مثال Bethlenfalvay و همكاران در سال ١٩٨٩ عنوان نمودهاند كه جدايه هاي Glomus mosseae جداسازي شده از خاكهاي مناطق خشك نسبت به جدايههاي همين گونه كه از مناطق مرطوب جداسازي شدهاند، كارايي مصرف آب گياه سويا را بيشتر افزايش دادند. مطالعات ديگري نيز نشان داده است كه در شرايط يكسان جدايه هاي مختلف متعلق به يك گونه نيز، پاسخهاي متفاوت گياه ميزبان را به دنبال داشته است (به عنوان مثال Stahl و Smith ١٩٨٤؛ Stahl و Christensen ١٩٩٠ ؛ Sylvia و همكاران ١٩٩٣a).
عملكرد ميكوريزي قوياً تحت تأثير خصوصيات خاك و به ويژه خواصي است كه سطح حاصلخيزي خاك را كنترل مينمايند ( Abbott و Robson ١٩٨٢) عموماً منافع ميكوريزي در خاكهاي فقير از فسفر، بسيار بيشتر از خاكهاي غني از اين عنصر مي باشند بنابراين گونههاي گياهي و حتي ارقام متعلق به يك گونه نيز پاسخهاي متفاوتي به قا رچهاي ميكوريز آربسکولار از خود نشان مي دهند ( Hetrick وهمكاران، ١٩٩٣ Hetrick ١٩٩٦). لذا بهتر است ميكوريزها را به عنوان سيستمهاي پويايي در نظر بگيريم كه كنترل آن توسط اثرات متقابل بين گياهان، قارچها، ميكروارگانيسم هاي خاك و خواص فيزيكي و شيميايي صورت ميگيرد. Bethlenfalvay و Schuepp در سال ١٩٩٤ عنوان نموده اند كه اكوسيستمهاي كشاورزي پايدار، مستلزم مديريتي است كه منجر به ايجاد اجتماع پايداري از بخش زنده خاك گردد كه براي حصول به حداكثر عملكرد زراعي، حداقل ورود نهاده و همچنين فرسايش خاك بطور موثري با شرايط غير زنده تعامل نمايد.
عمليات كشاورزي تأثير زيادي در تركيب گونه اي اجتماعات قارچي ميكوريزهاي آربسکولار دارد. در سيستمهاي كشاورزي، فراواني بعضي از آرايههاي معين نسبت به ساير آرايهها افزايش مييابد. بعلاوه همواره تنوع گونهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار در اراضي زراعي بسيار كمتر از اراضي طبيعي مجاور آن ميباشد.
تأثيرات اين محدوديت تنوع گونهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار در اراضي زراعي، برتوليد محصول هنوز به دقت مورد بررسي قرار نگرفته است. Sieverding ( ١٩٩٠ ) عنوان نموده است كه چنانچه گونههاي انتخاب شده قارچهاي ميكوريز آربسکولار بتوانند همزيستي مؤثري را با گياه ميزبان به وجود آورند، تأثير آنها در افزايش عملكرد گياه قابل توجه خواهد بود. متعاقب اين مسئله چنانچه گونه هاي غالب قارچهاي ميكوريز آربسکولار موجود در اراضي زراعي تأثير قابل توجهي در افزايش جذب عناصر معدني، افزايش مقاومت گياه به بيمارگرهاي ريشه و يا اصلاح وضعيت فيزيكي ساختمان خاك نداشته باشد، دليل آن را ميتوان در همين كاهش تنوع گونهاي اين قارچها در اراضي زراعي دانست.
توان بالقوه مديريت كشاورزي ميكوريزها براي توسعه سيستمهاي كشاورزي پايدارتر و كاهش وابستگي به كودهاي شيميايي، از مدت زمانهاي قبل شناسايي و مورد بحث و بررسي قرار گرفته است .
ليكن وعدهها در مورد ارزش عملي استفاده از قارچهاي ميكوريز آربسکولار در اراضي زراعي، جنگل كاري و باغباني بيشتر تئوری است تا آنكه کاربردی باشد. قبل از آنكه بتوان بطور مؤثري از مديريت ميكوريزها براي دستيابي به حداكثر نقش آنها در حاصلخيزي خاك سيستمهاي پايدار سود جست، فهم بهتر مكانيسمهاي اكولوژيكي و تكاملي مسئول ايجاد عملكرد ميكوريزي مثبت، منفي و يا خنثي در شرايط مزرعهاي، ضروري است. اين بخش بر دو مطلب عمده تأكيد دارد. در مرحله اول، شرحي خواهد داشت بر مباني پايهاي كه از آن طريق قارچهاي ميكوريز آربسکولار در حاصلخيزي بيولوژيك خاك نقش دارند. لذا در اين قسمت ما به چگونگي تأثير مستقيم قارچهاي ميكوريز آربسکولار بر افزايش رشد گياه و بهبود ساختمان خاك پرداخته و همچنين چگونگي تأثير غيرمستقيم ناشي از اثرات متقابل آنها با ساير موجودات زنده را بر عملكرد گياه و چرخه عناصر غذايي مورد بررسي قرار خواهيم داد. در اين بخش خواهيم ديد كه اين اثرات مستقل از يكديگر نبوده و در نهايت پس خورهاي بين گياه، قارچ و خصوصيات بخش زنده و غيرزنده خاك، تعيين كننده تأثيرات ميكوريزي بر رشد گياه خواهد بود. در مرحله بعد به اين مسئله خواهيم پرداخت كه چگونه عمليات مديريت كشاورزي، اجتماعات بومي اين قارچها را متأثر ميسازد . در اين بخش نشان خواهيم داد كه چگونه عمليات مديريتي ميتواند قارچهاي ميكوريز آربسکولار را بطور مثبت و يا منفي متأثر ساخته و چگونه اين تأثيرات در نهايت رشد گياه را تحت تأثير قرار ميدهد . در طول اين بخش به عناوين كليدي تحقيقات مورد نياز در هر زمينه اشاره خواهد شد.
2- تاثیرات عمومی میکوریزهای اربسکولار
2-1-رشد گیاه
مدت مديدي است كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار به داشتن تأثير مثبت بر رشد گياه ميزبان خود و بطور مشهودتر در خاكهاي با سطح عناصر غذايي پائين، معروف ميباشند. اين تأثير به دليل جذب بيشتر عناصر غذايي، بهبود روابط آبي گياه ميزبان و افزايش مقاومت در برابر بيماريها است. اين اثرات مفيد غالباً به شرايط محيطي بستگي دارد و در مواقعي كه ميزان عناصر غذايي و آب كافي در اختيار گياه قرار گيرد و بيمارگر گياهي وجود نداشته باشد ممكن است گاهي اوقات هزينههاي همزيستيهاي ميكوريز اربوسكولار بيشتر از فوايد آن باشد كه در اين صورت ممكن است عملاً قارچ ميكوريز آربسکولار باعث كاهش رشد گياه شود.
2-1-1-جذب عناصر غذايي
به لحاظ تأثير، بخش برون ريشهاي ميكوريزها به عنوان يك سيستم ريشهاي اضافه براي جذب عناصر غذايي و بويژه عناصر نسبتاً كم تحرك در محلول خاك مثل فسفر، روي و مس عمل مينمايد. ناحيه جذب فسفر از خاك، براي ريشه گياهان غير ميكوريزي در واقع دقيقاً محدود به ناحيهاي به طول يك تار كشنده است كه در بسياري موارد حدود ١ الي ٢ ميلي متر مي باشد.(Jungk و Claassen ١٩٨٦) ليكن هيفهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميتوانند تا بيش از سانتيمتر از ريشه فراتر روند و بدين صورت به نحو مؤثري حجم بيشتري از يك خاك را براي جذب عناصر غذايي در اختيار گيرند. اين پديده به وضوح در آزمايشاتي كه در آنها از گلدانهاي چند بخشي استفاده مي گردد اثبات شده است (Li وهمكاران، ١٩٩١ ) در اينگونه آزمايشات، گياهان در گلدانهايي كشت ميشوند كه با كار گذاشتن صفحهاي با قطر منافذ مناسب براي ممانعت از عبور ريشه و امكان عبور هيف قارچ به بخش مجاور، به دو بخش هيفي و ريشهاي تقسيم شدهاند كه بخش ريشهاي، براي رشد ريشه و بخش هيفي براي نفوذ هيف و گسترش آن تعبيه شده است. اينگونه آزمايشات نشان داده است كه در گياهان ميكوريزي، فسفر از تمام بخش هيفي گلدان جذب و به گياه منتقل شده است در حاليكه در گياهان غير ميكوريزي، از اين بخش فسفري جذب گياه نشده است.
درخصوص چگونگي نحوه عمل قارچهاي ميكوريز آربسکولار در حلاليت و يا قابل استفاده نمودن فسفر براي گياه از منابع غير قابل استفاده مثل خاك فسفات، ابهاماتي وجود دارد . اين نظريه كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميتوانند اشكال غيرقابل استفاده فسفر را حل نمايند به دليل مشاهده كارايي بيشتر جذب فسفر گياهان ميكوريزي نسبت به گياهان غيرميكوريزي در حضور خاك فسفات نامحلول ميباشد.( Powel و Daniel ١٩٧٨) ليكن آزمايشات انجام شده با استفاده از فسفر نشاندار و ساير آزمايشات فقط جذب فسفر از مخزن قابل استفاده را نشان دادهاند. قارچهاي ميكوريز آربسکولار ممكن است جذب فسفر گياه از خاك فسفات را با استفاده وقتي فسفر توسط هيف ها از افزايش دهند « لوشاتليه ٢٩٩ » از يك نوع مكانيسم مبتني بر اصل محلول خاك برداشت شود مقدار فسفر بيشتري از منابع نسبتاً محلول ٣٠٠ وارد فاز محلول خاك يگردد.
همچنين قارچهاي ميكوريز آربسکولار اين توانايي را به گياه ميزبان ميدهند كه بتواند به نحو مؤثرتري از منابع فسفر آلي موجود در خاك استفاده نمايد؛ زيرا ديواره سلولي هيفهاي برون ريشهاي اين قارچها داراي فعاليت آنزيم فسفاتاز مي باشند اخيراً توانايي هيفهاي برون ريشهاي در هيدروليز فسفر آلي و انتقال آن به ريشه، در شرايط درون شيشهاي به اثبات رسيده است ( Joner و همكاران، ٢٠٠٠ ).
گياهان ممكن است در خاكهاي حاوي مقادير زياد فسفر قابل استفاده، كلونيزاسيون ريشههاي خود را كاهش دهند اين كاهش به منظور محدود كردن هزينه كربن درحال عرضه براي نيازهاي متابوليكي قارچ صورت ميگيرد كه ممكن است قابل توجه بوده و در غياب جذب عناصر غذايي به ٤ الي ٢٠ درصد از تركيبات كربني حاصل ازفتوسنتز گياه برسد.
2-1-2-توازن آبي
روش ديگري كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار به افزايش رشد گياه ميزبان كمك مينمايند از طريق افزايش توازن آبي ناشي از تغيير رفتار روزنههاي گياه ميزبان است . افزايش هدايت روزنهاي و متعاقب آن افزايش تعرق در گياهان ميكوريزي در مقايسه با گياهان غير ميكوريزي و در هر دو حالت حضور آب كافي و تنش رطوبتي گزارش گرديده است (مقاله مروري Auge ٢٠٠٠) تحت چنين شرايطي، گياهان غيرميكوريزي تأمين شده از نظر فسفر، اغلب همانند گياهان ميكوريزي عمل ميكنند ولي وقتي هر دو گروه از اندازه يكسان ( Bryla وDuniway ١٩٩٨ Allen ١٩٨٢Auge ٢٠٠٠ ) و پتانسيلهاي آب برگ مشابه اي ( Allen و همكاران،١٩٨١ Auge وهمكاران، ١٩٨٦ ) برخوردار بودهاند، تعرق و يا هدايت روزنهايهاي اندازه گيري شده، در گياهان ميكوريزي بيشتر بوده است.
مكانيسمهايي كه از طريق آنها قارچهاي ميكوريز آربسکولار توازن آبي گياه ميزبان را تحت تأثير قرار ميدهند هنوز مورد بحث و بررسي است. هنگامي كه همزيستي ميكوريزي منجر به افزايش رشد گياه و يا افزايش جذب فسفر توسط گياه ميزبان ميگردد (گياهان با اندازه بزرگتر و يا افزايش جذب فسفر در مقايسه با گياه شاهد ) دلايل افزايش هدايت روزن هاي گياهان ميكوريزي ممكن است مقبولتر باشد. سيستم ريشهاي بزرگتر، به آب بيشتري از خاك دسترسي دارد. همچنين هنگامي كه مقادير كافي از فسفر در برگ موجود باشد انتقال تركيبات كربنه حاصل از فتوسنتز سريعتر صورت گرفته و بنابراين روزنهها در مدت زمان بيشتري ميتوانند باز بمانند (Jarvis و Davies ١٩٩٨ ) بهرحال هنگامي كه گياهان با اندازه يكسان و ميزان فسفر جذب شده يكسان با يكديگر مقايسه ميگردند ساير عوامل ميبايستي نقش داشته باشند. جذب آب از خاك توسط هيفهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار و انتقال آن به ريشه گياه نيز ممكن است صورت بگيرد و یا نگیرد. از طرف ديگر تأثيري كه همزيستي ميكوريزي در اصلاح توازن آبي گياه ميزبان دارد ممكن است از طريق تأثير هيف اين قارچها در بهبود ساختمان خاك و افزايش توانايي نگهداري آب در خاك باشد. هنگامي كه خاك اطراف ريشه بدليل مصرف آب، خشك ميگردد علائمي از سمت ريشه به اندام هوايي ارسال ميگردد كه منجر به بسته شدن روزنهها ميشود. در گياهان ميكوريزي ديده شده است كه اين علائم كندتر منتقل شده و حتي در مواردي كه قسمتي از ريشه مواجه با خاك خشك ميباشد، روزنه ها هنوزباز بوده و فتوسنتز انجام ميگيرد.
2-1-3-مقاومت در برابر آفات و بيماريهاي ريشه
ميكوريزها همچنين باعث افزايش مقاومت ميزبان ها ی خود به انواعي از آفات و بيمارگرهاي خاكزاد ميگردند مشابه استنباط صورت گرفته از روابط آبي، بخشي از مقاومت ايجاد شده در برابر عوامل بيماريزا، به دليل جذب بيشتر عناصر معدني در گياهان ميكوريزي ميباشد. افزايش جذب عناصر غذايي در گياهان غير ميكوريزي و ارتقاء بنيه آنها ميتواند افزايش مقاومت در برابر آفات و بيماريها را در پي داشته باشد. ساير اثرات متقابل ريشه بيمارگر گياهي كه توسط ميكوريزها تحت تأثير قرار مي گيرد به دليل پيش كلونيزاسيون ريشه ها توسط اين قارچها قبل از فعاليت بيمارگر ميباشد. استنباط ميگردد كه ممكن است قارچ ميكوريز آربسکولار و عامل بيمارگر براي كربن نشات گرفته از ميزبان و يا مكانهاي آلودهسازي، رقابت كنند يا آنكه پيش كلونيزاسيون سيستم ريشه منجر به فعال شدن سيستم دفاعي گياه ميزبان گردد.
مكانيسم ديگري كه معمولاً در اينگونه مطالعات به آن توجه نميشود، توسط Linderman در سال ٢٠٠٠ پيشنهاد شده است. علاوه بر ريزوسفر حجمي از خاك كه مستقيماً تحت تأثير سيستم ريشهاي گياه قرار دارد؛ حجمي از خاك كه مستقيماً تحت تأثير » ممكن است نيز به عنوان ميكوريزوسفر در نظر گرفته « شبكه برون ريشهاي قارچهاي ميكوريزها قرار ميگيرد ، گرفته شود. درست همانند ريشه كه از طريق تراوش، ريزان سلولهاي مرده و بازيافت ريشه ريزگياگان ريزوسفر را تحت تأثير قرار ميدهند، هيفهاي ميكوريزي نيز ريزگياگان ميكوريزوسفر را تحت تأثير قرار ميدهند. علاوه بر اين، تأثير آنها از طريق تغييراتي كه متعاقب برقراري رابطه و همزيستي ميكوريزي در تراوههاي ريشه گياه ميزبان به وجود ميآيد تشديد ميگردد (Norman و Hooker ٢٠٠٠)اين تغييرات در تراوش ريشه يا تراوش و ساير اثرات در جنبه هاي شيميايي خاك ناشي از شبكه هيف اين قارچها، به خودي خود ممكن است مستقيماً بيمارگرها و يا ساير ميكروبهاي خاك را تحت تأثير قرار دهد اين قارچها و خاكزي متأثر از ميكوريزها ميتوانند آنتاگونيست بيمارگرها باشند باكتريهاي Linderman در سال ٢٠٠٠ پتانسيل آنتاگونيستي باكتريهاي جداسازي شده از ريزوسفر و ميكوريزوسفر گياهان غيرميكوريزي و ميكوريزي را در برابر تعدادي از بيمارگرهاي گياهي اندازه گيري كرد . پتانسيل آنتاگونيستي اندازهاي از هالههاي بازدارنده اطراف كلنيهاي باكتريهاي جداسازي شده از اين دو منطقه است كه در زمان حضور قارچهاي بيمارگر ايجاد مي گردد . باكتريهاي جداسازي شده از خاكهاي ميكوريزوسفري نسبت به باكتريهاي جداسازي شده از ريزوسفر ريشههاي غيرميكوريزي از توان آنتاگونيستي بيشتري برعليه قارچهاي بيمارگر برخوردار بودهاند.
ساير مواردي كه فعاليت قارچهاي ميكوريزي را در سطح مزارع بررسي كرده اند ، كمتر مورد بحث قرار گرفته است . در سال ١٩٩٣ اراضي زيادي در اطراف مسير رودخانه به زير آب رفت. پس از فرو نشست آب و در سال زراعي بعدي، كشت ذرت در « ميسيسيپي » اين اراضي صورت گرفت ليكن به علت كمبود فسفر رشد گياه متوقف گرديده و علائم كمبود درگياهان ظاهر گرديد. هرچند آزمون خاك بيانگر مقدار كافي فسفر در خاك بود بررسي صورت گرفته حاكي از كلنيزاسيون محدود ريشه گياه با قارچهاي ميكوريز آربسکولار بود و كمبود فسفر با استفاده از مقادير اضافي كودهاي فسفره مرتفع گرديد. علت كاهش جمعيت قارچهاي ميكوريز آربسکولار در اين اراضي بيشتر از آنكه به اين پديده يادآورتأثيرات منفي دليل غرقاب باشد به دليل آيش طولاني بوده است است كه آيش طولاني بر جاي ميگذارد ( Thompson ١٩٨٧ Thompson ١٩٩١ به مطالب زير مراجعه گردد).
2-2-تأثير قارچهاي ميكوريز آربسکولار بر ساختمان خاك
سازمان يافتگي ذرات خاك در كنار يكديگر و تشكيل خاكدانههاي درشت، براي تهويه خاك، نفوذ آب در خاك، مقاومت خاك در برابر فرسايش و از اينرو براي رشد گياهان نيز بسيار حائز اهميت ميباشد Tisdale و Oades در سال ١٩٨٢ يك فرضيه ترتيبي را براي تشكيل خاكدانههاي درشت در خاك ارائه دادهاند. براساس اين فرضيه، خاكدانههاي ريز (با قطر ٠/٢ الي ٢/٥ ميليمتر) در نتيجه اثرات متقابل الكترواستاتيكي بين ذرات رس اوليه و مواد آلي بوجود ميآيد. اين ساختمانها در خاك بسيار پايدار مي باشند خاكدانه هاي درشت از طريق مكانيسمهايي كه كاملاً شناخته شده نميباشند خاكدانه هاي ريز را بوجود مي آورند.
اعتقاد بر اين است كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار نقش مهمي در استحكام خاكدانههاي ريز و تبديل آنها به خاكدانههاي درشت ايفا مينمايند (MillerوJastrow ٢٠٠٠ ) در تعدادي از تحقيقات صورت گرفته به همبستگي مثبت بين وجود ميكوريزها و افزايش تعداد خاكدانه هاي درشت مقاوم در آب اشاره شده است اگرچه تفكيك تأثير قارچ از تأثير اعمال شده توسط ريشه مشگل ميباشد Thomas و همكاران در سال 1993 با استفاده از كاشت گياهان داراي ريشه اسپليت در گلدانهاي چهار قسمتي حاوي يك خاك با بافت لوم رسيسيلتي، تأثير ناشي از تركيبات مختلف (وجود و عدم وجود) ريشهها و هيف هاي برون ريشه اي قارچهاي ميكوريز آربسکولار را در تشكيل خاكدانههاي درشت پايدار در آب مورد بررسي قرار دادند . اگرچه خاكدانهسازي در قسمتي كه ريشه گياه و هيف قارچ وجود داشت بيشتر از ساير قسمتها بود، ليكن درصد خاكدانههاي پايدار در آب در قسمتي كه ريشه گياه بود مشابه قسمتي گزارش شد كه هيف قارچ به تنهايي وجود داشت. آنها چنين نتيجهگيري كردهاند كه ريشه گياه و هيف قارچ در پايداري خاكدانهها در خاك تأثيري يكسان دارند. Miller و Jastrow ١٩٩٠ همزيستي ميكوريزي را در خاك رديف زماني با بافت لومسيلتي كه براي احياء مرغزارگراس استفاده شده بود در ايالت ايلينويز آمريكا مورد بررسي قرار دارند. آنها با استفاده از روشتجزيه مسير توانستند به صورت كمي سهم نسبي مشاركت هيفهاي برون ريشهاي، ريشههاي ريز بسيار ريز و مخازن مختلف مواد آلي موجود در خاك را در تشكيل خاكدانههاي درشت و پايدار مورد بررسي قرار دهند (Miller و Jastrow ١٩٩٠ Jastrow وهمكاران،١٩٩٨ ) نتايج حاصله نشان داد كه هيفها نسبت به ريشههاي ريز و بسيار ريز از نقش مستقيم بيشتري در افزايش پايداري خاكدانه ها برخوردار بودند، ليكن اثر غير مستقيم ريشههاي بسيار ريز از طريق برقراري همزيستي بين آنها و قارچهاي ميكوريز آربسکولار بسيار مهم و قابل توجه بود. اين مطالعات تأييد كننده نقش هيفها در مكانيسم چسبانيدن فيزيكي ذرات خاك به يكديگر و افزايش پايداري ساختمان خاك ميباشد. در واقع مقدار هيف محاسبه شده موجود درخاكدانههاي خاك بسيار شگفتانگيز ميباشد. يك گرم از خاكدانه هاي درشت و پايدار ميتوانند حاوي ٥٠ الي ١٦٠ متر هيف باشند ( Tisdllو Odes ١٩٧٩ Degens و همكاران، ١٩٩٤) آزمونهاي ميكروسكوپي نيز مشاهده اين پديده را امكانپذير كردهاند(به منابع موجود درDegens و همكاران ١٩٩٤ مراجعه نمائيد).
به نظر ميرسد يكي از مكانيسم هاي كليدي قارچ ميكوريز آربسکولار در افزايش پايداري خاكدانه ها يك نوع گليكوپروتئين حاوي آهن به نام گلومالين باشد پايداري خاكدانهها و ميزان گلوما لين موجود در خاك داراي همبستگي مثبت ميباشند خاكها ممكن است در هر گرم حاوي 4/4 الی 14/8 ميليگرم گلومالين باشند. اين مولكول آب گريز توسط تمامي قارچهاي ميكوريز آربسکولار مورد بررسي، توليد شده و روي ديوارههاي هيفهاي برون ريشهاي اين قارچها تجمع يافتهاند. شواهد موجود دال بر اين است كه گونههاي متعلق به جنس Gigaspora نسبت به گونههاي متعلق به جنس Glomus گلومالين بيشتري توليد مينمايند اين مطلب تأييد كننده نتايج گرفته شده توسط Miller و Jastrow ١٩٩٢ ميباشد. آنها در تحقيق خود به اين مطلب اشاره كردهاند كه در خاك رديف زماني كه براي احياء مرغزار تالگراس استفاده شده بود، وجود گونه خاصي از اين قارچها به نام gigantea Gigaspora بيشترين همبستگي را با خاكدانههاي درشت داشت. سنجشهاي ايمونو فلورسنت نيز وجود اين ماده را در سطح ريشهها و تارهاي كشنده گياهان ميكوريزي، اسپور قارچهاي ميكوريز آربسکولار و خاكدانه ها اثبات مينمايند. بعلاوه گلومالين و خاكدانههاي پايدار در آب با عمليات مديريت كشاورزي ارتباط دارند. تغيير الگوي خاكورزي از زراعت با شخم به زراعت بدون شخم، منجر به افزايش خاكدانه هاي پايدار در آب و گلومالين خاك شده است تحت تناوبهاي زراعي مختلف، پايداري خاكدانهها در خاك با ميزان گلومالين موجود در آن تغيير مي نمايد.
قطعاً براي مطالعه پيرامون گلومالين و نقش آن در پايداري خاكدانهها به دخالت ساير تخصصها نياز ميباشد. متخصصين شيمي و فيزيك خاك ميبايستي به چگونگي برهمكنش اين گليكوپروتئين با ذرات خاك پرداخته و دليل فوق العاده مقاوم بودن آن را مشخص كنند . از آنجائيكه اين ماده ميتواند تشكيلدهنده ١% از وزن لايههاي بالايي خاك باشد بنابراين ميبايستي بخش قابل ملاحظهاي از كل مواد آلي موجود در خاك را به خود اختصاص داده باشد. بدين دليل يبايستي بررسيهاي دقيقتري در مورد آن صورت گيرد. اطلاعات كمي از ساختمان اين ماده در دست ميباشد. همچنين هيچگونه اطلاعاتي از بيوسنتز اين ماده و چگونگي ترشح آن به خارج از ديواره هيف در دست نميباشد. همچنين تأثير گياه و سطح فسفر موجود در خاك در توليد اين ماده مشخص نميباشد. بررسي اين تأثيرات، به خصوص با افزايش روند استفاده از كودهاي حيواني سرشار از فسفر در بسياري از خاكها حائز اهميت است. بيشتر مطالعات صورت گرفته در خصوص تأثير قارچهاي ميكوريز آربسکولار و يا ساير فرآيندهاي زيستي بر خاكدانهسازي، در خاكهاي با بافت سنگين انجام شده است. بهرحال اينكه قارچهاي ميكوريز آربسکولار در خاكدانهسازي خاكهاي با بافت شني نقشي داشته باشند؛ كمي شك برانگيز است پايدارسازي خاكدانهها در اين خاكها ممكن است بدليل تأثير بازدارندگي ذرات درشت بر خاكدانهسازي، با محدوديت روبرو گردد. براي آنكه هيفهاي قارچ ميكوريز آربسکولار بتوانند نقش خود را در ايجاد خاكدانههاي پايدار در آب ايفا كند ممكن است به طول بيش از ٥٠ متر هيف در هر گرم خاكدانه نياز باشد علاوه بر اين ممكن است تأثير يك قارچ ميكوريز آربسکولار بر خاكدانهسازي، در خاكهاي مختلف، متفاوت باشد . به عنوان مثال يك جدايه از قارچ Glomus mosseae خاكدانهسازي يك خاك لوم سيلتي خاكستري غني از ماده آلي و فسفر را تا حدود ٤٠٠ درصد افزايش داد، ليكن همين گونه قارچ در يك نوع خاك لوم رسي زرد فقير از ماده آلي و فسفر، تأثيربسيار كمتري ( ٥٠ درصد) بر پايداري خاكدانه ها داشت.
3-2-اثرات متقابل ميان قارچهاي ميكوريز آربسکولار و ساير موجودات زنده خاك
توجه زيادي به اثرات متقابل پيچيده ميان قارچهاي ميكوريز آربسکولار و ساير موجودات زنده خاك شده است؛ چرا كه اين اثرات متقابل مي توانند تأثيرات مثبت ناشي از همزيستي ميكوريزي در افزايش توليدات گياهي و پايداري خاك را تشديد و يا حذف نمايند همانگونه كه قبلاً نيز عنوان گرديد كلونيزاسيون ريشه گياه با قارچهاي ميكوريزاربسكولار، باعث تغيير در شيمي ريشه ها و تراوههاي از ميكروارگانيسمها را ايجاد مي كند كه متمايز از اجتماع « اجتماع ميكوريزسفري » آن شده ميكروارگانيسمهاي ريزوسفر ريشههاي غير ميكوريزي است مضافاً آنكه چون گونههاي مختلف قارچهاي ميكوريز آربسکولار و حتي جدايههاي متعلق به يك گونه، تأثير متفاوتي بر ريشهها و تراوههاي آن دارند، لذا گروههاي ميكروبي ميكوريزوسفرهاي جدايه هاي مختلف نيز با يكديگر متفاوت ميباشند فعاليتهاي باكتريها، قارچها، اكتينوميستها، كنهها، پادمان و نماتدها از طريق مكانيسمهاي مختلفي ميتوانند برقراري رابطه همزيستي ميكوريزي و كارايي آن را تحت تأثير قرار دهند. چنين يافتهاي، احتمال اينكه عملكرد ميكوريزي ممكن است نتيجه ائتلافي از موجودات زنده خاك با قارچهاي ميكوريز آربسکولار بوده و فقط مربوط به اين قارچها نباشد را تشديد ميكند (Bethlenfalvay و Schuepp١٩٩٤ Gryndler ٢٠٠٠ ).
موجودات زنده خاك ميتوانند تأثير مفيد يا آنتاگونيستي بر قارچهاي ميكوريز آربسکولار داشته باشند. نزديك به چهل سال پيش نشان داده شد كه باكتريهاي ويژهاي منجر به افزايش درصد جوانهزني اسپور قارچهاي ميكوريز آربسکولار مي گردند از آن زمان تاكنون اثرات متقابل مفيد بسياري بين قارچهاي ميكوريز آربسکولار و باكتريها مشاهده گرديده است . Garbaye در سال ١٩٩٤ چشمانداز اين نوع از همياري ها را خلاصه نمود و باكتري هاي » كمككننده به ميكوريزي شدن را باكتريهائي تعريف نمود كه با ريشه ها و قارچ هاي ميكوريزي همياري نموده و به طور انتخابي استقرار همزيستي ميكوريزي را ارتقاء مي دهند . همچنين همياريهاي مفيد ميتواند از طريق گياه ميزبان باشند. به عنوان مثال با عرضه دو جانبه فسفر و نيتروژن براي يك گياه ميزبان مشترك بين قارچهاي ميكوريز آربسکولار و باكتريهاي تثبيت كننده نيتروژن، يك همزيستي سه گانه سينرژيستي ٣٢١ به وجود ميآيد كه تأثير آن بسيار بيشتر از تأثير همزيستي دوگانهاي است كه قارچ ميكوريز آربسکولار و تثبيت كننده نيتروژن به تنهايي با گياه به وجود ميآورند آنتاگونيست هاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار شامل قارچ انگلها تغذيه كنندهها از هيف و اسپور و رقابت كنندهها ميباشند. بيش از بيست سال است كه تأثيرات منفي موجودات آنتاگونيست خاك بر قارچهاي ميكوريز آربسکولار و ميزبان هايشان شناسايي گرديده است ليكن هنوز كار بسياري زيادي لازم است تا مكانيسمهاي اين اثرات متقابل به خوبي درك گردد. هنگامي كه تاريخ طبيعي همياريهاي بوجود آمده بين قارچهاي ميكوريز آربسکولار و ساير موجودات زنده خاك روشنتر گردد؛ اين امكان به وجود خواهد آمد تا با طراحي راه كارهاي مديريتي بتوان فعاليت آنتاگونيست هاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار همزيست را محدود و فعاليت انواع مفيد براي اين همزيستي را افزايش داد. ميكروب قارچ ميكوريز » اگرچه براي توسعه راهكارهاي مديريتي كه اثرات متقابل مفيد را حداكثر ساخته و اثرات منفي را به حداقل برساند به تحقيقات مزرعهاي نياز است، « اربسكولار ليكن تاكنون مطالعات صورت گرفته در مورد اثرات متقابل قارچهاي ميكوريز آربسکولار و موجودات زنده خاك، درون گلدان و در محيط گلخانه يا اتاقكهاي رشد انجام شده است. دليل اين امر نيز تنوع در حال نوسان و سرعت رشد سريع بيشتر موجودات زنده خاك در شرايط مزرعه اي است كه باعث شده تا مطالعات مزرعهاي اينگونه اثرات متقابل براي فهم بشر بسيار پيچيده باشد . روشي كه توسط بوم شناسان ميكروبي براي مطالعه اجتماعات ميكروبي فوق العاده متنوع بكا ر ميكروبها ميباشد. گروههاي عملكردي نيز به چند « گروههاي عملكردي » گرفته ميشود استفاده از صورت مختلف تعريف شدهاند، كه معمولاً براساس وضعيت تغذيه اي و يا نيازهاي فيزيولوژيكي خاصي ميباشد. اكنون تعيين پروفيلهاي تغذيهاي اجزاء اجتماعات ميكروبي خاك با استفاد ه از منابع استاندارد كربن، مانند ميكروپليتهاي Biolog مرسوم مي باشد(Mills و Garland ١٩٩١). ممكن است در آينده با طراحي ميكروپيلتهائي از Biolog كه قادر به نشان دادن قابليت فراهمي سوبستراهاي كربني ميكوريزوسفر در مقايسه با خاكهاي فاقد همزيستي ميكوريزي باشد، پيشرفتهاي بسيار زيادي در زمينه تحقيقات قارچهاي ميكوريزي صورت پذيرد. به عنوان مثال استات يكي از معدود منابع كربنه شناخته شده اي است كه توسط هيفهاي برون ريشهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار جذب ميگردد بنابراين ميشود انتظار داشت كه ميزان استات موجود در ميكوريزوسفر نسبت به خاك غير ريزوسفري كمتر باشد. همين مسئله ممكن است اجتماع ميكروبي را تحت تأثير قرار دهد . سنجشهاي آنزيمي از ديگر تكنيكهائي است كه براي تحقيقات مزرعه اي اثرات متقابل قارچ ميكوريز آربسکولار و ميكروبهاي خاك قابل استفاده مي باشد اين تكنيك آنزيمهاي خارج سلولي را به طريق كمي اندازهگيري كرده و فعاليت فيزيولوژيكي حقيقي ميكروبها را نشان ميدهد. بنابراين ميتوان از اين روش براي مشخص شدن تغيير به وجود آمده در فعاليت آنزيمي اجتماعات ميكروبي خاكي كه متأثر از همزيستي قارچهاي ميكوريز آربسکولار است و يا تعيين تأثير انواع روشهاي مديريتي اعمال شده بر فعاليت قارچهاي ميكوريز آربسکولار استفاده نمود. هر دو اين روشها از ارزش زيادي در شناسايي سطح اجتماع (ميكروبي خاك ) برخوردار ميباشند. اثرات متقابل بين گروههاي عملكردي موجودات زنده خاك نيز مشخص گرديده است. با استفاده از روشهايي مثل PCR probes, DNA و ساير روشهاي مولكولي يا ايمونولوژيكي، ميتوان موجودات زنده دخيل را رديابي كرده و درك صحيحتري از مكانيسمهاي اثرات متقابل بدست آورد. در ادامه اين بحث به طور خلاصه طيفي از پس خورهايي را كه بين موجودات زنده خاك وجود داشته را مورد بحث قرار مي دهيم و آنگاه به شناسايي محتملترين انواع اثرات متقابلي خواهيم پرداخت كه منجر به استفاده منفعت آميز و پايدار از همزيستي قارچهاي ميكوريزي ميشوند.
3-2-1-قابليت فراهمي منابع
انتقال منابع ضروري، قويترين عامل ايجاد اثرات متقابل بين گونهها است. يك منبع به هر مادهاي اتلاق ميشود كه توسط يك موجود زنده مصرف شده و با افزايش قابليت فراهمي اش در محيط، منجر به افزايش سرعت رشد آن موجود شود براساس اين تعريف، انبوه هيفهاي برون ريشهاي قارچهاي ميكوريز آربسكولار، تأمين كننده سوبستراهاي ميكروبهاي خاك ميباشند. از انجائيكه هيفهاي برون سلولي قارچهاي ميكوريز آربسکولار قادر به انتقال مقادير قابل توجهي از سوبستراي كربن به خاك مي باشند لذا ميتوان انتظار داشت كه تعداد كل جوامع موجودات زنده خاك در ميكوريزوسفر بسيار بيشتر از ريزوسفر گياهان غير ميكوريزي باشد. ليكن در واقع چنين تصوري درست نيست . دراغلب موارد تعداد جوامع موجود در ناحيه ميكوريزوسفر كم تر مي باشد چنين عنوان شده است كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار و انواعي از ميكروب هاي خاك براي سوبستراهاي ريزوسفري مشابهي با يكديگر رقابت ميكنند. همانطور كه قبلاً ذكر گرديد، اين يكي از مهمترين مكانيسمهايي است كه از طريق آن قارچهاي ميكوريز آربس کولار، ميزبان خود را از حمله تعدادي از بيمارگرهاي ريشه محافظت مينمايند و در واقع يكي از اهداف مطلوب در مديريت قارچهاي ميكوريزي ميباشد.
2-3-2-تركيبات تحريك كننده يا بازدارنده
موجودات زنده خاك به توليد طيف وسيعي از تركيبات فعال از نظر بيوشيميايي مانند آنتيبيوتيكها، ويتامينها و تنظيمكنندههاي رشد شهرت دارند؛ اين مواد مي توانند عملكرد ميكوريزي را تحت تأثير قرار دهند مقاله مروري كه اخيراً به چاپ رسيده است نشان ميدهد كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار داراي اثرات متقابل متنوعي با موجودات زنده توليد كننده مواد تحريك كننده يا بازدارنده هستند. به عنوان مثال مشخص شده است كه جدايهاي از قارچ Aspergillus niger كه موادي مشابه ايندول – ٣- استيك اسيد و اسيد جيبرليك توليد مي نمايد منجر به برقراري بهتر ر ابطه همزيستي بين قارچ Glomus fasciculatum با گياه ميزبان ميشود برعكس اين حالت، تركيبات ناشناختهاي كه توسط جدايه ديگري از قارچ A. niger توليد شده جوانه زني اسپور، و رشد هيف هاي قارچ Glomus mosseae را متوقف كرده است .
2-3-3-تغيير شيمي ريزوسفر
باكتريها و قارچهاي خاك معمولاً با تغيير شيمي خاك، عملكرد ميكوريزي را تحت تأثير قرار ميدهند. به عنوان مثال روابط سينرژيستي كه بين قارچهاي ميكوريز آربسکولار و باكتريهاي حل كننده فسفات گزارش شده است اين باكتريها از طريق اسيدي كردن ريزوسفر با استفاده از ترشح اسيدهاي آلي، حلاليت فسفات كلسيم را افزايش ميدهند فعاليت آنزيمي موجودات زنده ريزوسفري نيز منجر به ايجاد روابط سينرژيستي با قارچهاي ميكو ريز آربسکولار مي گردد به عنوان مثال Tarafdar و Marschner دريافتند كه آنزيم فسفاتاز برون سلولي كه به وسيله قارچ Aspergillus fumigans ترشح ميگردد، باعث افزايش جذب فسفر و رشد گندم تلقيح شده با G. mosseae شده است.
2-3-4-تغذيه از شبكههاي هيفي برون ريشهاي
بندپايان كوچك تغذيهكننده نيز ممكن است از جايگاه ويژه اي در عملكرد ميكوريزي برخوردار باشند. اكثر گونههاي زيرزميني پادمان به شدت از قارچها تغذيه ميكنند، هرچندكه اين تغذيه منحصر به قارچهاي خاك نميشود. تعدادي از بررسيهاي صورت گرفته بيانگر اين مطلب است كه پادمان ميتوانند از جمله تنظيمكنندههاي مهم عملكرد ميكوريزي محسوب شوند، چون كه تغذيه شبكههاي هيفي برون ريشهاي توسط اين قارچها، به شدت موجب كاهش توانايي آنها در جذب عناصر غذايي از خاك و تأثيرات مثبت اين قارچها در گي اه ميزبان مي گردد در هر حال تعداد ديگري از بررسيها نشان ميدهد كه چنانچه پادمان امكان انتخاب داشته باشند، از هيف قارچهاي ميكوريز آربسکولار تغذيه نكرده و ساير قارچهاي خاكزي را ترجيح ميدهند كه اخيراً چاپ شده است به شرح پيچيدگي اثرات متقابل بين قارچهاي ميكوريز آربسکولار و پادمان پرداخته و پيشنهاد كرده است كه تغذيه پادمان از قارچهاي خاكزي غيرميكوريزي، ممكن است به صورت غيرمستقيم تأثير مثبتي بر فعاليت قارچهاي ميكوريز آربسكولار، گياه و تسريع چرخه عناصر در خاك داشته باشد. همچنين در اين مقاله نسبت به نتيجهگيريهاي كلي صورت گرفته از اطلاعات موجود در خصوص اثرات متقابل قارچهاي ميكوريز آربسکولار و پادمان هشدار داده شده است، زيرا تاكنون تقريباً تمامي بررسيهاي صورت گرفته در مورد اثرات متقابل پادمان با قارچهاي ميكوريز آربسکولار با استفاده از يك گونه از پادمان به نام Folsomia candida كه به راحتي تكثير ميگردد انجام شده است . بررسي هاي متعدد ديگري لازم است تا در آنها از تركيب گونه هاي متنوع تري از پادمان و هم چنين ساير تغذيه كنندههاي قارچي مثل نماتدهاي قارچخوار و كنهها استفاده گردد تا بتوان فهم درستي از نحوه تأثير اثرات متقابل بين تغذيهكنندهها و قارچهاي ميكوريز آربسکولار برعملكرد ميكوريزي بدست آورد.
2-3-5-تغيير ساختمان خاك
موجودات زنده بزرگ جابجا كننده خاك مثل مورچهها، كرمهاي خاكي و موش هاي صحرائي، ساختمان خاك را تغيير داده و تراكم زاد مايهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار را تحت تأثير قرار ميدهند تأثيرات ميكوريزي بر ساختمان خاك نيز، ساير موجودات زنده خاك را تحت تأثير قرار ميدهد. همانگونه كه قبلاً توضيح داده شد، هيف قارچهاي ميكوريز اربسكولار، تشكيل و پايداري خاكدانه ها را تسريع مي بخشد Andrade و همكاران در سال ١٩٩٨ با طراحي آزمايشي كه در آن از گلدانهاي چند بخشي استفاده شده بود نشان دادند كه تغييرات ناشي از تأثير هيفهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار بر ساختمان خاك، باعث افزايش جمعيت باكتريها، قارچها و اكتينوميستها شد. جمعيت كل ميكروبي موجود در خاك فاقد همبستگي مستقيم با درصد كلونيزاسيون ريشه بوده ولي اين جمعيت از همبستگي زيادي با افزايش خاكدانه سازي توسط قارچهاي ميكوريز آربسکولار برخوردار بود . خاكهاي با خاكدانههاي فراوان، نسبت به خاكهائي با تعداد كمتري از خاكدانههاي مقاوم، هوازيتر بوده و ظرفيت نگهداري رطوبت بيشتري دارند. هر دو اين عوامل شديداً جمعيت هاي ميكروبي خاك را تحت تأثير قرارداده و به صورت غير مستقيم روي عملكرد ميكوريزي پس خور منفي دارند.
2-3-6-انتشار يا تخريب زاد مايه ها
مورچهها، موشهاي صحرائي، كرمهاي خاكي، ميليپدها، كنهها، و ساير جانوران خاك به عوامل مهم انتشار قارچهاي ميكوريز آربسکولار شهرت دارند به عنوان مثال Klironomos و Moutoglis در سال ١٩٩٩ نشان دادند كه گونه اي از پادمان به نام Folsomia candida دامنه انتشار قارچ Glomus etunicatum را حداقل تا ٣٠ سانتي متر افزايش داد. از طرف ديگر قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميتوانند به عنوان حامل هاي ساير موجودات زنده خاك مطرح باشند به عنوان مثال Bianciotto و همكاران در سال ١٩٩٦ يافتند كه چند سويه از باكتريهاي ريزوبيوم و سودوموناس به سطح هيف، اسپورها و سلولهاي كمكي ٣٢٦ قارچهاي ميكوريز آربسکولار چسبيده بودند. بنابراين ممكن است قارچهاي ميكوريز اربسكولار، اين ميكروبها را در سرتاسر خاك منتقل نمايند. از ديدگاهي منفي، ميتوان گفت كه اثرات متقابل، باعث از بين رفتن زاد مايهها ميشوند. جانوران خاك مثل كنهها، پادمان و كرمها مي توانند از طريق بلعيدن مستقيم زاد مايه ها، يا سوراخكردن و تغذيه از محتويات اسپور، باعث انهدام آنها در خاك شوند همچنين مشخص گرديده است كه باكتريها، اكتينوميستها و قارچها از طريق تخريب ديواره هاي اسپور، باعث كاهش بقاء آنها شده اند.
3-2-4-تأثير قارچهاي ميكوريز آربسکولار بر چرخه عناصر غذايي
سيستمهاي مديريت شده طبيعي و پايدار، عناصر غذايي ضروري را به نحو مؤثري بازيافت مينمايند و هدر روي آنها از طريق فرسايش، آبشويي و يا تصعيد را به حداقل ميرسانند. تمامي جنبههاي فعاليت قارچهاي ميكوريزي ممكن است جريان عناصر غذايي درون اكوسيستمها را تحت تأثير قرار دهد. به دليل آنكه قارچهاي ميكوريز آربسکولار اغلب جزو بزرگترين مصرف كنندگان توليد خالص اوليه محسوب مي شوند، بنابراين بخش زيادي از عناصر غذايي را آلي ميكنند و براساس سرعت تخريب بافتهايشان، قابليت فراهمي عناصر معدني در خاك را تحت تأثير قرار ميدهند همچنين شبكههاي سالم هيفهاي ميكوريز آربسکولار به عنوان مجاري انتقال عناصر غذايي در بين اجتماعات گياهي عمل كرده و ممكن است در كاهش هدررفت عناصر غذايي از طريق آبشويي حائز اهميت باشند نقش قارچهاي ميكوريزي در اكتساب مستقيم عناصر غذايي از مواد آلي هنوز موضوعي جدال برانگيز است ولي نقش غيرمستقيم آنها در تغذيه گياه و اجتماعات ميكروبي ميتواند بسيار حائز اهميت بوده و نياز باشد تا در سطح مديريت اكوسيستم مد نظر قرار گيرد.
3-تأثير عمليات مديريتي بر عملكرد قارچهاي ميكوريز آربسکولار
3-1-تأثيرات خاكورزي و بر همزني خاك بر قارچهاي ميكوريز آربسکولار
با عنايت به آنكه هيفهاي برون ريشهاي به عنوان اندام جذب كننده عناصر غذايي معدني قارچهاي ميكوريزي، و هم به عنوان يك جزء مهم از مايه اين قارچها در خاك محسوب ميشوند، لذا برهمزني خاك ميتواند توان بالقوه ميكوريزي خاك و توانايي قارچهاي ميكوريز در جذب و انتقال عناصر غذايي به گياه ميزبان را تحت تأثير قرار دهد. علاوه بر اين، خاك ورزي ميتواند توزيع قارچهاي ميكوريزي در خاكرخ را نيز متأثر سازد. در مرحله اول، برهمزني شديد خاك مثل شخم عميق ميتواند به شدت توزيع قارچهاي ميكوريزي در لايه شخم را تحت تأثير قرار دهد. قبل از شخم، مايه قارچهاي ميكوريز آربسکولار در خاك دست نخورده يا در پايان فصل رشد گياهان در خاك هاي زراعي، در عمق ٨ الي 15 سانتيمتري خاك يافت مي گردد در شخم عميق، به دليل وارونه شدن خاك، اين مايه به لايه هاي عميق تر خاك منتقل ميگردد.
كلونيزاسيون سريع گياهچهاي كه به تازگي جوانهزده است به وجود شبكه سالم هيفهاي برون ريشهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار كه معمولاً در خاك موجود ميباشد بستگي دارد . در يك خاك كشاورزي با عمليات خاك ورزي رايج، اين شبكه هيفي با هر چرخه كاشت و خاكورزي به ترتيب در خاك به وجود آمده و تخريب ميگردد. اين پديده سرعت كلونيزاسيونگياهچه هاي جوان را تحت تأثير قرار ميدهد. يك مشاهده كلي نشان ميدهد كه در اوايل فصل رشد، كلونيزاسيون ريشه گياهچهها، در كرتهاي بدون خاكورزي بيشتر از كرتهاي شخم خورده مجاور آن مي باشد. هر چند اين حالت ممكن است هميشه صادق نباشد (Miller وهمكاران،١٩٩٥ ) بر همزني خاك در دو حالت تأثيري بر كلونيزاسيون ريشه ندارد: ١- موقعي كه عمده مايه را اسپورها تشكيل دهند كه بعد از بر همزني نيز همچنان در خاك فعال مي مانند(Jasper و همكاران، ١٩٩١) و ٢- كه ميزان مايه موجود در خاك بسيار پائين باشد.
در تحقيقاتي كه در آينده پيرامون اين پديده صورت مي گيرد مي بايستي خصوصيات گياه ميزبان و قارچ همزيست با آن نيز مد نظر قرار گيرد(McGonigle و Miller٢٠٠٠ ) به عنوان مثال توانايي جنسهاي مختلف قارچهاي ميكوريز آربسکولار از لحاظ رشد هيفهاي منشأ گرفته از اسپور، كارايي قطعات ريشهاي حاوي اندام قارچ و شبكه هيف هاي بيرون ريشهاي به عنوان مايه، متفاوت از يكديگر مي باشند سهم نسبي هر يك از اين سه جزء در اجتماع قارچ ميكوريز اربسكولار، نحوه عكسالعمل به عمليات خاكورزي را تحت تأثير قرار ميدهد.
بر همزني خاك يا خاكورزي صرف نظر از آنكه منجر به كاهش كلونيزاسيون بشود يا نشود تأثير بسيار زيادي در فسفر جذب شده از طريق همزيستي ميكوريزي دارد . اين پديده درآزمونهاي گلخانهاي و مزرعهاي اثبات شده و در خصوص مكانيسم آن اجماع كلي وجود دارد. گياه كشت شده در خاك دست نخورده، توسط شبكهاي از ميسيليوم برون ريشهاي موجود در خاك، كلونيزه شده و بدين ترتيب به اندام جذب كننده عناصر غذايي قارچ ميكوريزي متصل ميشود كه از قبل به طور گسترده اي وجود داشته است . براي وقوع چنين پديدهاي ممكن است به سطح بالايي از مايه در خاك نياز نباشد. در اوايل فصل رشد، ميزان فسفر گياه كشت شده در خاك دست نخورده افزايش مييابد (جدول ٤). در نهايت شبكه هيفي در خاك دستخورده مجدداً توسعه يافته و با گذشت زماني كه در مورد ذرت رسيدن به مرحله شش برگي است گياه توانايي جذب عناصر غذايي را بدست مي آورد در واقع در اوايل دوره رشد، افزايش جذب فسفر در گياه كشت شده در خاكهاي بدون شخم نسبت به خاكهاي شخمخورده منجر به افزايش رشد و عملكرد نشده (Miller و همكاران، ١٩٩٥) که این خود احتمالاً ناشي از درجه حرارت پايينتر خاكهاي شخم نخورده مي باشد همچنين شخم احتمالاً منجر به غالب شدن گونههاي مختلفي از قارچهاي ميكوريز آربسکولار با عملكرد همزيستي متفاوت ميگردد. تحقيقات بيشتري لازم است تا عملكرد گياه را در خاكهاي شخمنخورده افزايش داده و بدين صورت منجر به ترغيب استفاده از اين عمليات مديريتي با مزاياي زيست محيطي گسترده گردد.
انتظار ميرود شخم فعاليت قارچهاي ميكوريز آربسکولار را در تشكيل خاكدانه ها نيز تحت تأثير قرار دهد. در اين خصوص يك آزمون مزرعهاي سه ساله در خاكي با بافت سيلتي لوم و با تغيير مديريت از سيستم شخم به بدون شخم انجام پذيرفته است(Wright وهمكاران، ١٩٩٩) در حالت بدون شخم پايداري خاكدانهها و ميزان گلومالين در خاك افزايش يافته و اين دو ويژگي در خاكهايي كه چندين سال متوالي شخم نخورده بودند به شكل قويتري خود را نشان داده است.
3-2-تأثيرات مديريت زراعي بر قارچهاي ميكوريز آربسکولار
در خاك زراعي، اجتماع قارچهاي ميكوريز آربسكولار، تحت تأثير انتخاب گياه ميزبان و تناوب زراعي نيز ميباشد. علاوه بر اين وجود و مدت دورههاي آيش، يا وجود زمستان طولاني، يا وجود گياهان پوششي در دوران آيش نيز تأثير بسيار زيادي بر تركيب اجتماعات قارچهاي ميكوريز آربسکولار و در نهايت بر باروري خاك خواهد داشت.
بررسيهاي گلخانهاي نشان داده است كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار در حضور يك ميزبان معين نسبت به ساير ميزبانها بيشتر تكثير ميشوند و اينگونه ميزبانها نيز براي گونه هاي مختلف اين قارچها متفاوت ميباشند اين پديده در سطح مزرعه نيز اتفاق ميافتد، بطوري كه متناسب با چرخه تناوب زراعي، فراواني اسپورهاي يك گونه معين از اين قارچها كاهش و يا افزايش مي يابد به عنوان مثال تعداد اسپورهاي Gigaspora gigantea در اواخر پائيز و پس از كشت ذرت ( 3/5 اسپور به ازاء هر ٥٠ سانتيمتر مكعب خاك) در مقايسه با گياهان دانهريز و سبزيجات (0/5 اسپور به ازاء هر ٥٠ سانتيمتر مكعب خاك) بسيار بيشتر است با اين وجود در مكانهاي ديگر فراواني اين گونه پس از كشت سويا زياد بوده است. كه اين خود بيانگر اهميت اثر متقابل خصوصيات خاك است كه در مبحث ديگري به آن پرداخته شده است.
تركيب گونهاي اجتماع قارچهاي ميكوريز آربسکولار مي تواند يكي از عوامل مهم حاصلخيزي بيولوژيك خاكها باشد. گونه هاي ويژهاي از اين قارچها مثل گونه هاي متعلق به جنس Gigaspora اغلب در خاكهايي كه وضعيت دانه بندي خوبي دارند غالب مي باشند بنابراين ممكن است در پايداري خاكدانه هاي درشت نقش مؤثرتري نسبت به ساير جنسها داشته باشند. همانگونه كه با تناوبهاي زراعي مختلف، فراواني گونه هاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار تغيير ميكند، حساسيت خاك به فرسايش نيز تغيير مي يابد. اين نتايج با استناد بر جمعيت اسپور اين قارچها در خاك عنوان شده است . هم اكنون وسيله مناسبي در اختيار محققين نيست تا با استفاده از آن بتوانند ارتباط بين فراواني كم يا زياد اسپورزاها و ميزان هيفهاي برون ريشهاي خاك را بررسي نمايند (براي مطالعات بيشتر به Douds و Miller ١٩٩٩مراجعه نمائيد).
تاكنون گزارش های مزرعه اي از اجتماعات قارچهاي ميكوريز آربسکولار براساس شبكههاي هيفهاي برون ريشهاي مثل ساختمان هايي كه واقعاً در جذب عناصر غذايي و پايداري خاك نقش دارند، وجود ندارد. تعدادي از محققين با موفقيت توانسته اند گونههاي خاصي از قارچهاي ميكوريز آربسکولار را براساس شكل ظاهري ساختمان هاي درون سلولي از يكديگر تفكيك نمايند و اين اطلاعات براي انجام آزمونهاي گلخانهاي مفيد بوده است Merryweather و Fitter در سال ١٩٩٨ قارچهاي ميكوريز آربسکولار همزيست با گياه Hyacinthoidesnon-scripta را براساس خصوصيات ظاهريذ اندام درون سلولي به جنس و حتي گونههاي مختلف از يك جنس تفكيك نمودند. ليكن تحقيقات بعدي نشان داد كه اختلافهايي بين شناسايي از طريق شكل ظاهري اندامهاي درون سلولي با اطلاعات بدست آمده از روشهاي مولكولي وجود داشت ( Helgason و همكاران ١٩٩٨). چنانچه اين حالت ناشي از انعطافپذيري در شكل ظاهري اين قارچها باشد، استفاده از روشهاي مولكولي براي تحقيقات آينده اطمينان بخش تر خواهد بود . با توجه به موفقيتهاي اخير اين روش در آزمونهاي گلخانه اي لازم است تا روشهاي ملكولي را در سطح مزرعه و براي شناسايي و كمي نمودن بخش برون ريشهاي هيف قارچهاي ميكوريزي مورد استفاده قرار داد نحوه كاوش خاك براي عناصر غذايي از ديگر جنبه هاي وع زيستي عملكردي » قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميباشد كه به عنوان تغييرات اجتماع مورد توجه قرار گرفته است Smith و همكاران در سال 2000 و بدنبال آنها در تفسير مربوط توسط Koide در سال 2000 چنين عنوان شده است، كه گونه Scutellospora calospora جذب فسفر توسط گياه Medicago truncatula را با استفاده از خاك نزديك به ريشه افزايش داده است؛ ليكن گونه Glomus caledonium اين توانايي را داشته است كه به مكانهاي دورتري نسبت به ريشه نيز دسترسي داشته باشد. كل موضوع قارچهاي ميكوريز آربسکولار نياز به تحقيق « تنوع عملكردي » بيشتري دارد. حدود ١٦٠ گونه از قارچهاي ميكوريز آربسکولار شناسايي شده است، با در نظر گرفتن اينكه در يك منطقه بيش از ٢٦ گونه از اين قارچها وجود داشته است و فراي مطالب گفته شده در فوق، وضعيت كلي بدين صورت است كه تمامي اين گونه ها كم و بيش آشيانه مشابهي را در خاك اشغال نموده اند. شواهدي وجود دارد كه نشان ميدهد كارايي كل اجتماع قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميتواند براساس توالي كشت تغيير كرده و تك كشتيها يا كشت مداوم يك گياه ممكن است مولد اجتماعي از قارچهاي ميكوريز آربسکولار شود كه ديگر توانايي افزايش رشد گياه ميزبان را نداشته باشد بخشي از كاهش عملكرد مشاهده شده در تك كشتيهاي مداوم ذرت، سويا و تنباكو ممكن است به دليل اين پديده باشد. گزارش كردند كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار موجود در مزرعه زير كشت مداوم گياه Hevea spp نسبت به قارچهاي ميكوريزي موجود در اراضي طبيعي مجاور، توانايي خود را در افزايش رشد گياه Hevea و ذرت از دست داده اند.
وجود علفهاي هرز ميزبان در اراضي زراعي، باعث كاهش اثرات منفي روش تك كشتي بر اجتماع قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميشوند. در مزارع زيركشت كاهو، بين جمعيت اسپورهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار و حضور علفهاي هرز، همبستگي مثبتي ديده شده است Feldmam و Boyle ١٩٩٩ به تأثيرات مفيد علفهاي هرز پيبردند؛ بدين ترتيب كه وجود علفهاي هرز نه تنها باعث ارتقاء تنوع گونهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار در خاك شده، بلكه توانايي آنها را در افزايش رشد گياه نيز بيشتر كرده و از اين طريق افت عملكرد ناشي از رقابت ذرت با علفهاي هرز را جبران كرده است . در ساير مطالعات هيچگونه تأثير مثبتي در افزايش جمعيت اسپور يا تنوع گونهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار ناشي از افزايش سطح علفهاي هرز گزارش نگرديده است يكي از مخربترين عمليات مديريت زراعي براي قارچهاي ميكوريز اربسكولار، استفاده از گياهان غير ميزبان اين قارچها (مثل كلم و Lupinus) در تناوب زراعي مي باشد اين گياهان در مقابل كلونيزاسيون قارچهاي ميكوريز آربسکولار مقاومت كرده و بدين ترتيب جريان كربن به اين هم زيست هاي اجباري را محدود ميسازند. اين حالت باعث كاهش مقدار مايه اين قارچها در خاك و كاهش كلونيزاسيون گياه قارچ پرور كشت شده در فصل زراعي بعد مي شوند كشت سبزيجات با ارزش اقتصادي بالا، وجود فاصله زياد بين گياهان و كنترل شديد علفهاي هرز نيز به دليل محدودسازي زيست توده ريشه قابل دسترس براي همزيستي، موجب كاهش جمعيت قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميشود. مقدار مايه قارچهاي ميكوريزي در خاك، پس از كشت گياه Capsicum annuum نسبت به گياهان دانه ريز يا ذرت كمتر بوده است.
آيشهاي طولاني مدت بدون وجود گياه پوششي براي قارچهاي ميكوريز آربسکولار مضر ميباشند. يك مثال بارز از وقوع چنين حالتي وجود دورههاي طولاني مدت و نامنظم آيش در استراليا ميباشد در اقليمهاي نيمه خشك، وجود آيش هاي طولاني مدت ١١ تا ١٤ ماهه ممكن است به منظور ذخيره آب براي كشت گياه در دوره بعدي ضروري باشد. پس از سپري شدن آيش طولاني، طيف وسيعي از گونههاي مختلف گياهي از جمله گياه Linum usitatissimum كه بسيار حساس نيز ميباشد در اين اراضي رشد محدودي كرده و علائم كمبود فسفر و روي را نشان ميدهد. رشد ضعيف اين گياه مربوط به كاهش كلونيزاسيون ريشه توسط قارچهاي ميكوريز آربسکولار ميباشد كه اين خود نيز ناشي از كاهش مقدار مايه قارچ هاي ميكوريزي متاثر از دورههاي طولاني مدت آيش در مناطق شمالي استراليا بوده است ليكن چنين پديده اي در مناطق جنوبي استراليا مشاهده نشده است.
از طرف ديگر علاوه بر كم خاك ورزي يكي از عمليات مديريت زراعي دوستدار قارچهاي ميكوريز اربسكولار ، استفاده از گياهان پوششي زمستان پايا در يك تناوب زراعي ميباشد. يكي از تفاوتهاي اوليه بين كشاورزي متداول، مبتني بر » و « كشاورزي پايدار، كم نهاده مواد شيميايي» اين است كه در سيستم كم نهاده، بخشي از سال كه زمين زيركشت گياهان پوششي است بسيار طولانيتر ميباشد (Douds وهمكاران، ١٩٩٣ ) خاكهاي مطالعه شده در سيستم هاي كشاورزي كم نهاده مزرعه تحقيقاتي مؤسسه رودال نشان ميدهد كه حدود ٧٠ درصد از طول سال، اين خاكها زير كشت گياهان پوششي ميباشند ليكن در همان ايستگاه مزارع با تناوب ذرت و سويا تنها ٤٠ درصد از سال زمين زير كشت گياه پوششي است علت اصلي اين حالت استفاده از گياهان پوششي زمستان پايا در يك تناوب ميباشد. در اواخر پائيز يا اوايل بهار، پس از پيري گياه و قبل از كاشت گياه بعدي اسپور قارچهاي ميكوريز آربسکولار موجود در خاكهاي باير تحت آيش تحريك شده و جوانه ميزنند. اين حالت باعث تخليه ذخاير كربوهيدرات و چربي موجود در اسپور شده و بنابراين توانايي آن براي كلونيزاسيون ريشه گياه ميزبان در دوره كشت بعدي كاهش مييابد . گياهان پوششي علاوه بركاهش ميزان فرسايش خاك، اضافه كردن و حفظ نيتروژن در خاك، به عنوان يك ميزبان براي قارچهاي ميكوريز آربسکولار عمل مينمايند. اين حالت باعث ميگردد تا مقدار مايه بيشتري از قارچهاي ميكوريز آربسکولار براي كشت گياه در دوره بعد در خاك موجود باشد استفاده از گياهان تراريخته به عنوان يكي از روشهاي مديريت زراعي كنترل آفات، بطور وسيع در قسمتهائي از دنيا و به خصوص در ايالت متحده آمريكا به كار گرفته شده است استفاده آتي از اين تكنولوژي براي ارتقاء ارزش تغذيهاي گياهاني كه مصارف غذايي براي انسان دارد بسيار محتمل است Oger و همكاران (2000) نشان دادند كه انواع تراريخته گياه Lotus corniculatus توليد كننده اوپين ميتواند ريزگياگان ريزوسفري خود را تغيير دهد. با توجه به محدود شدن مصرف مواد شيميايي مثل متيل برومايد در آينده و متعاقباً احتمال توسعه استفاده از گياهان تراريخته مقاوم به بيماريهاي ريشه، نياز به مطالعه در خصوص تأثيرات اين گياهان بر ميكروارگانيسمهاي مفيد خاك از جمله قارچهاي ميكوريز آربسکولار تأكيد ميگردد.
3-4-مديريت عناصر معدني
معمولاً قارچهاي ميكوريزي به غني سازي فسفات بسيار حساس مي باشند. عكسالعمل آنها به كوددهي به نوع گياهان ميزبان اين قارچها بستگي داشته و به شدت تحت تأثير خصوصيات خاك و تركيب شيميايي كودهاي اضافه شده مي باشد . در خاكهاي زراعي، كوددهي معمولاً باعث كاهش كلونيزاسيون ريشه ميگردد، ليكن در خاكهايي كه به شدت از نظر عناصر غذايي فقير ميباشند گاهاً افزايش كلونيزاسيون ريشه را در پي دارد اين نتايج ضد و نقيض نشان ميدهد كه تغذيه گياه تعيين كننده نوع پاسخ قارچهاي ميكوريزي به اضافه كردن كودهاي شيميايي ميباشد. گياهاني كه به شدت دچار كمبود عناصر غذايي ميباشند از رشد بازمانده و مقدار كمتري از تركيبات حاصل از فتوسنتز را ميتوانند به مصرف تغذ يه قارچ ميكوريز آربسکولار برسانند. اضافه كردن كودهاي شيميايي در اين اراضي باعث بزرگ شدن اندازه گياه شده و توانايي آن براي در اختيار گذاشتن تركيبات كربنه به قارچ همزيست را افزايش ميدهد. گياهان معمولاً ترجيح ميدهند تركيبات حاصل از فتوسنتز را به اندامي از خود اختصاص دهند كه آن عضو مسئول جذب منابعي باشد كه بيشترين محدوديت را براي رشد ايجاد كرده است بنابراين اگر گياه با محدوديت منابع موجود در خاك روبرو باشد مقدار به نسبت بيشتري از تركيبات كربنه حاصل از فتوسنتز را به ريشهها ارسال مينمايد و اگر با محدوديت نور روبرو باشد مقدار بيشتري را به اندام هوايي خود اختصاص مي دهد . با كوددهي محدوديت ناشي از عناصر غذايي مرتفع شده و بنابراين گياه مقدار كمتري از تركيبات كربنه را به مصرف ريشه، تراوههاي ريشهاي و قارچهاي ميكوريز آربسکولار اختصاص م يدهد . بسياري از خاكهاي زراعي معمولاً از نظر عناصر غذايي در وضعيت متوسط تا خوب ميباشند و به همين دليل است كه در سيستمهاي كشاورزي، كوددهي منجر به كاهش كلونيزاسيون ريشه ميگردد. همراه با اين عامل، خصوصيت شيميايي خاكها و كودهاي شيميايي اضافه شده نيز كنترل كننده وضعيت عناصر معدني جذب شده توسط گياهان بوده و در نهايت تعيين كننده نوع عكس العمل قارچهاي ميكوريزي به كوددهي ميباشند.
مطالعات صورت گرفته نشان ميدهد كه بين عكسالعملهاي ميكوريزي و غني سازي خاك با عناصر K و N ، P اثرات متقابلي وجود دارد كه اين مسئله بيانگر اهميت ميزان قابل دسترس بودن نسبي اين عناصر ضروري در عملكرد قارچهاي ميكوريزي مي باشد اگرچه قارچهاي ميكوريزي به جذب فسفر و عناصر غير متحرك معروف ميباشند ولي جذب ميكوريزي نيتروژن و به ويژه نيتروژن آمونياكي نيز اثبات شده است (Ames و همكاران، ١٩٨٣) غنيسازي خاك با فسفر نه تنها باعث كاهش كلونيزاسيون گياهان دچار كمبود نيتروژن ميشود، بلكه اين كاهش كلونيزاسيون در مواردي كه مقادير كافي از نيتروژن نيز در دسترس باشد مشاهده ميگردد. اين مطلب نشان ميدهد كه نسبت P:N يكي از عوامل مهمو تعيين كننده نحوه عكسالعمل قارچهاي ميكوريزي به غنيسازي خاك با عناصر غذايي است.
طور كلي سيستمهاي كشاورزي متداول كه با مقادير زيادي از كودهاي شيميايي غني شدهاند نسبت به سيستمهاي كشاورزي مبتني بر استفاده از مواد آلي كه ساليانه مقادير كمي از كودهاي حيواني به آنها اضافه شده و يا از گياهان پوششي لگوم استفاده ميگردد، فعاليت قارچه اي ميكوريز آربسکولار بسيار پايينتر مي باشد.
بررسي صورت گرفته در ٢٤ قطعه زمين زراعي واقع در ١٣ مزرعه نشان داده است كه زمينهاي غني شده با استفاده از كودهاي شيميايي نسبت به زمينهاي زراعي كه هيچگونه كود شيميايي دريافت نكرده يا به آنها كودهاي حيواني اضافه گرديده است، گياهان از درصد كلونيزاسيون ريشه كمتري برخوردار بودهاند و حاوي مقادير كمتري از اسپور قارچهاي ميكوريز آربسکولار نيز بوده اند در اين بررسي مرحله بعدي كه مورد توجه قرار گرفت و از اهميت ويژهاي نيز برخوردار است ميزان عملكرد همزيستي ٣٤٠ قارچهاي ميكوريز آربسکولار بود. اسپورهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار ٢٤ زمين زراعي، از طريق الك كردن جداسازي شده و در محيط گلخانه هر يك از گياهان Trifolium repense و Allium ameloprasum با استفاده از ١٠٠٠ اسپور تلقيح و سپس در خاك سترون شده با استفاده از اشعه گاما كاشت گرديده است. به طور متوسط گياهاني كه با اسپور قارچهاي ميكوريز آربسکولار جداسازي شده از مزارع آلي تلقيح شده بودند نسب به اسپورهاي جداسازي شده از مزارع تحت مديريت متداول داراي رشد بيشتر و عملكرد بالاتري بودند. اين يافتهها نشان ميدهد كه قارچهاي ميكوريز آربسکولار موجود در خاكهاي با حاصلخيزي كم كه تحت مديريت آلي ميباشند از نظر كارايي براي گياهان ميزبان بسيار مؤثرتر از انواع مشابه موجود در زمينهايي ميباشند كه تحت مديريت متداول قرار گرفتهاند. تجزيههاي صورت گرفته در مورد جمعيتهاي اسپور اين قارچها در سيستمهاي ديگر نشان ميدهد كه كوددهي منجر به تغيير تركيب گونهاي اين اجتماع قارچهاي ميكوريز آربسکولار مي شود.
از لحاظ نظري انتظار ميرود كه همزيستيهاي تغذيهاي در سيستمهاي دچار كمبود عناصر غذايي رخ داده و كوددهي منجر به حذف اثرات مفيد مذكور شده و زمينههاي ايجاد اثرات متقابل انگلي را مهيا سازد بنابراين در آينده مطالعات ديگري نياز است تا ارتباط بين تركيب گونه اي جمعيت قارچهاي ميكوريز آربسکولار را با عملكرد همزيستي آنها بيش از پيش روش ن نمايد . از آنجائيكه منافع بدست آمده براي گياه ميزبان در همزيستي ميكوريزي، اغلب ارتباط مستقيمي با كلونيزاسيون ريشه و جمعيت اسپور اين قارچها در خاك ندارد (McGonigle ١٩٨٨) بنابراين در آينده نياز است تا مطالعات مزرعهاي مشتمل برطيف وسيعي از انواع گياهان و خاكها انجام شود تا اثر واقعي اضافهكردن كودهاي شيميايي بر عملكرد ميكوريزي مشخص شده و بدين صورت بتوان به اطلاعات ضروري و مورد نياز براي مديريت همزمان و مؤثر همزيستي ميكوريزي و كودهاي شيميايي دست يافت.
3-4-تأثيرات آفتكشهاي مصنوعي بر قارچهاي ميكوريز اربسكولار
آفتكشهاي شيميايي استفاده شده در خاك هاي زراعي ممكن است در سرتاسر چرخه هاي توليد تأثيرات متفاوتي بر عملكرد قارچهاي ميكوريز آربسکولار داشته باشند. خاك ها ممكن است قبل از كشت، تدخين شوند . اكثر اين تدخين كننده ها منجمله دازومت متيل برومايد يا كلروپيكرين باعث از بين رفتن قارچهاي ميكوريز آربسکولار بومي خاك ميشوند. اگرچه نتيجه تدخين به دليل كنترل بيمارگرها، افزايش رشد گياه خواهد بود ولي ممكن است توقف رشد و كمبود عناصر فسفر، روي و مس نيز اتفاق بيفتد. اين ناهنجاريها به دليل از بين رفتن قارچه اي ميكوريزآربسکولار ميباشد. چون با تلقيح قارچهاي ميكوريز آربسکولار توقف رشد برطرف مي گردد.
بذوري كه در اراضي زراعي كشت ميگردند ممكن است با لايهاي از مواد قارچ كش پوشيده شده باشند. بررسيهاي صورت گرفته نشان مي دهد كه اين مواد تأثيري بر توسع ميكوريزها بر روي گياهچهها ندارد (Spokes و همكاران،١٩٨٩ ) همچنين ممكن است قارچكشها قبل از كشت و يا حتي در دوران كشت گياه به خاك اضافه گردند. اين عمل فعاليت قارچهاي ميكوريزي را به شكلهاي مختلف تحت تأثير قرار ميدهد و همچنين گونههاي مختلف قارچهاي ميكوريزي داراي حساسيت متفاوتي نسبت به اين مواد ميباشند بعلاوه هيفهاي برون ريشهاي يا اندام جذب كننده عناصر غذايي قارچهاي ميكوريزي بيشترين حساسيت را به استفاده از قارچكش ها دارند.
4-نتيجه گيري
تأثيرات ميكوريزي بر توليد گياه، توسط اثرات متقابل پيچيدة موجود بين خصوصياتخاك، ژنوتيپهاي گياهي، ژنوتيپهاي قارچهاي ميكوريز آربسکولار و خصوصيات فيزيكي و حياتي محيط، تحت تأثير قرار ميگيرد. نتيجه اين اثرات متقابل در دراز مدت، انتخاب اجتماعاتي از موجودات زنده در خاك ميباشد كه فعاليت آنها ممكن است رشد گياه را تا بيشترين حد ممكن افزايش داده و يا اينكه هيچ تأثيري در افزايش عملكرد گياه نداشته باشند. بنابراين نياز است تا در متن راهكارهاي مديريتي در حال توسعه براي حداكثر استفاده از مزاياي ميكوريز اربسكولار، اين همياريها از منظر تكاملي مورد بررسي قرار گرفته و اين موجودات به صورت يك سيستم پوياي مشتمل بر اثرات متقابل در مقياسهاي ملكولي، جمعيتي، اجتماع و اكوسيستم مد نظر قرار گيرند.
منبع :
- وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی
جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات
جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی
ثبت نام
با ایمیل خود وارد شویدورود
