نشاء گوجه اصلاح شده چیست

نشاء گوجه اصلاح شده چیست

چکیده

در حال حاضر ، محصولات اصلاح شده ژنتیکی از مهمترین مواد تشکیل دهنده در تمام جنبه های زندگی ما هستند. جنجال های اخیر در مورد محصولات اصلاح شده ژنتیکی در انگلستان و سایر کشورهای اروپایی نشان دهنده تفاوت آشکار افکار عمومی در مورد این موضوع در آن سوی اقیانوس اطلس است ، جایی که به نظر می رسد مردم در مقایسه با سایر کشورها با GMO مشکل ندارند. در میان گیاهان بعد از سیب زمینی ، گوجه فرنگی گیاه نمونه ای برای تغییرات ژنتیکی است. تعدادی از اصلاحات ژنتیکی گوجه فرنگی به ویژه علیه حشرات ، آفات و قارچ های مختلف در دسترس است. تکنیک های خاموش کردن ژن در برابر ویروس ها برای خاموش کردن بیان آسیب ژن استفاده شده است. اصلاحات ژنتیکی ایجاد کننده وقایع قابل توجه در مورد رسیدن میوه و رشد در گوجه فرنگی و واکسن ها از اهمیت ویژه ای برخوردار است. در این مقاله مروری ، ما اصلاحات ژنتیکی را پوشش داده ایم که باعث مقاومت حشرات ، ویروس ها و قارچ ها می شود. رشد سریع ، سرمایش ، شوری و تحمل به خشکی ، افزایش و بهبود عناصر غذایی ، عملکرد ، رسیدن میوه ، کیفیت و رنگ گوجه فرنگی. عوامل م reviewثر در فتوسنتز و میزان متابولیسم نیز در این بررسی بحث شده است.

واژه های کلیدی: گوجه فرنگی اصلاح شده ژنتیکی ، پاتوژن و مقاومت در برابر بیماری ها ، رشد ، تغذیه ، فعالیت متابولیک ، کیفیت میوه

مقدمه

در طی فرآیند توسعه محصول ، گوجه فرنگی (Solanum lycopersicun) از Solanum pimpinellifolium تکامل یافت [ 1 ، 2 ]. گوجه فرنگی از مهمترین سبزیجات است که به طور گسترده به عنوان خام یا پخته استفاده می شود [ 3 ]. در کنار یک منبع آنتی اکسیدان ها، مواد معدنی، فیبر و ویتامین آن را نیز یک سیستم مدل بسیار عالی برای مطالعات ژنتیکی، رشد میوه و فرآیند رسیدن [ 4 ، 5 ]. آفت حشرات و انواع مختلف پاتوژن های میکروبی باعث شیوع گوجه فرنگی می شود. عوامل بیماری زای میکروبی شامل لپیدوپترون ، Helicoverpa armigera و میوه خوارهای رایج است که عمدتا به میوه حمله می کنند در حالی که Spodoptera litura برگ ها را از بین می برد [ 6 ، 7] اختلاط ژن های Bt در گوجه فرنگی ، پنبه و نیشکر مقاومت قابل توجهی در برابر لپیدوترنان نشان داده است [ 8-10 ]. گوجه فرنگی به عنوان یک مدل عالی برای رشد و نمو میوه های گوشتی عمل کرده است [ 11 ، 12 ]. خب جهش رسیدن، نقشه های ژنتیکی چگالی بالا، اندازه ژنوم کوچک، چرخه زندگی کوتاه، تحول کارآمد و پایدار ساخته شده گوجه فرنگی یک مدل بسیار عالی برای تحصیل در رشته ویروس ها، توسعه و روند رسیدن میوه از طریق اصلاح ژنتیکی [مشخص 13 -16]. سرما ، گرما و شوری خاک مهمترین عوامل محیطی هستند که به طور قابل توجهی بر بهره وری و کیفیت گوجه فرنگی و سایر محصولات تأثیر می گذارند [ 16-18] سرما ، خشکسالی و تنش شوری در تأثیر روابط آب در سطح سلول ، بافت ، اندام و کل گیاه منجر به تغییرات فیزیولوژیکی ، مورفولوژیکی بیوشیمیایی و مولکولی شده است [ 19-22 ]. بسیاری از تغییرات ژنتیکی در گوجه فرنگی انجام شده است. هدف از این بررسی توضیح دادن همه آنها نیست بلکه ذکر وقایع مهم مربوط به رشد و رسیدن میوه گوجه فرنگی است. مقاومت در برابر حشرات و ویروس ها ؛ مقاومت در برابر سرما و مقاومت به شوری خاک.

مواد و روش ها

معیارهای جستجو و استراتژی

اصطلاحات کلیدی زیر برای استخراج ادبیات علمی مرتبط در Google Scholar ، PubMed و PubMed Central ارائه شده است. مقالات پژوهشی با تمرکز ویژه بر عوامل بیماری زای گوجه فرنگی (حشرات ، قارچ ها و ویروس ها) ، رشد گوجه فرنگی ، تغذیه و رسیدن میوه ها گنجانده شد. بیشتر مقالات موجود در طی سال های 2013-2014 منتشر شده است. اما در مورد تعداد کمی از مقاله های منتشر شده در دهه 1990 بر اساس ارتباط زیاد با موضوع ، موارد استثنایی وجود داشت. در مجموع از 51 مقاله تحقیقاتی برای ساخت این بررسی استفاده شده است.

بحث

در برابر حشرات

تبدیل ژن Cry1Ac در برابر آفت لپیدوپترون در گوجه فرنگی

گوجه فرنگی بخشی از غذای روزانه ماست. اهمیت گوجه فرنگی در صنایع غذایی نیز تضعیف نمی شود زیرا در تولید سایر محصولات غذایی نقش دارد. در حال حاضر ، عوامل محدود کننده عملکرد زیادی برای محصول گوجه فرنگی وجود دارد اما حشرات لپیدوپترون تهدید جدی در تخریب این محصول گرانبها هستند. به منظور بررسی حمله این حشرات ، ژنهای اصلاح شده BT (Cry1Ab) با استفاده از روش تحول با واسطه Agrobacterium در رقم گوجه فرنگی تجاری با بازده بالا تبدیل شدند. این تحول نقش محوری در کاهش حمله حشرات لپیدوپترون دارد. نتایج این مطالعه نشانگر کنترل م effectiveثر این مشکل است [ 23 ].  

تبدیل ژن چای هیدروپراکسید لیاز ، CsiHPL1 در گوجه فرنگی

محصول گوجه فرنگی یک محصول جذاب برای بسیاری از حشرات و ارگانیسم های دیگر است که باعث مشکلات زیادی در آن می شود. سیستم دفاعی گیاه گوجه فرنگی بسیار حساس و در برابر حمله حشرات آسیب پذیر است و در نهایت باعث بروز بیماری های خطرناک در گوجه فرنگی می شود. ژن موضعی کلروپلاست ، CsiHPL1 در تقویت سیستم دفاعی محصول گوجه فرنگی بسیار موثر است. علاوه بر این ، تغییر شکل CsiHPL1 نه تنها محصول گوجه فرنگی را در برابر حملات قارچی محافظت می کند بلکه مقاومت گوشتخوار را در گوجه فرنگی ایجاد می کند [ 24 ].

ضریب رونویسی SlSHINE3 پاسخ های دفاعی را در گیاهان گوجه فرنگی تعدیل می کند

کوتیکول قسمت مهمی از برگ گیاه است. چندین فاکتور رونویسی در تولید کوتیکول دخیل هستند ، مانند SlSHINE3 ، ارتولوژی از Arabidopsis WIN / SHN3. فعل و انفعال عوامل بیماری زا با محیط اطراف آنها و عمل به عنوان سدی در برابر فشارهای جسمی و عوامل بیماری زا ، همه از عملکردهای کوتیکول برگ است. علاوه بر این ، همچنین به عنوان بازدارنده شیمیایی در تقویت و تنظیم سیستم دفاع گیاه عمل می کند. گفته می شود که بسیاری از عوامل رونویسی در افزایش تولید کوتیکول در برگها باعث مقاومت گیاه گوجه فرنگی در برابر انواع تنش ها می شوند [ 25 ].

ژن N تنباکو مقاومت در برابر ویروس موزاییک تنباکو را در گوجه فرنگی تراریخته ایجاد می کند

ویروس موزاییک تنباکو به تهدیدی عمده برای تولید گیاه گوجه فرنگی تبدیل شده است. مطالعات نشان می دهد که با تغییر ژنتیکی ژن های مقاوم به ویروس می توان در گوجه فرنگی مقاومت ایجاد کرد. در یک مطالعه اخیر ، ژن N مقاوم به ویروس از گیاه توتون تراریخته جدا شده ، کلون شده و در انواع گوجه فرنگی تجاری منتقل شده و در نهایت باعث ایجاد مقاومت در برابر ویروس موزاییک توتون در گوجه فرنگی شده است [ 26 ].

در برابر ویروس ها

تبدیل ژن پروتئین Coat از ویروس موزاییک تنباکو در گوجه فرنگی

ویروس ها دشمن طبیعی موجودات زنده هستند. به همین ترتیب گیاهان نیز از جمله قربانیان آسان عفونت ویروسی هستند. ویروس موزاییک تنباکو (TMV) و ویروس موزاییک گوجه فرنگی (ToMV) باعث از دست رفتن محصول گوجه فرنگی شده اند. به دلیل این حمله ویروسی ، در محصول گوجه فرنگی میزان تلفات عملکرد حدود 25-30٪ گزارش شده است. ژنهای پروتئین کت (ژنهای CP) در گیاهان گوجه فرنگی در برابر TMV و ToMV بیش از 90٪ مقاومت ایجاد می کنند. ادغام ژن های CP در ترکیب ژنتیکی گوجه فرنگی از طریق تغییر شکل واسطه Agrobacterium برای ایجاد مقاومت در برابر ویروس انجام شد. این ژن CP هیچ تأثیر منفی بر عملکرد میوه ندارد [ 27 ].
تغییر شکل ژنتیکی ویروس حلقه ای برگ زرد گوجه فرنگی در برابر ویروس
مانند سایر بیماریهای ویروسی ، ویروس حلقه برگ زرد گوجه فرنگی (TYLCuV) نیز باعث تلفات زیادی میوه در محصول گوجه فرنگی می شود. این بیماری ویروسی با تغییر شکل ژنتیکی ژن های TYLCuV کنترل کننده پروتئین های Capsid (VI) کنترل می شود. این استراتژی برای مقابله با این ویروس خطر پیچیدگی برگها را در گیاه esculentum کاهش داده است   [ 28 ].

تبدیل ژن تولید کننده گلیکوپروتئین

تهیه واکسن برای محافظت در برابر هر بیماری امروزه یک کار دشوار است. بیوتکنولوژی ها و زیست شناسان مولکولی از ابزار و واسطه های مختلفی برای تولید محصولات با ارزش استفاده می کنند. جالبتر از همه ، گیاهان گوجه فرنگی تراریخته برای این منظور استفاده شده اند. ژن تولید کننده گلیکوپروتئین (که سطح خارجی ویروس هاری را می پوشاند) در گیاهان گوجه فرنگی از طریق روش تحول با واسطه Agrobacterium منتقل می شود. تجزیه و تحلیل از طریق میکروسکوپ الکترونی و سایر روش ها نشان می دهد که اندامک های سلول مانند اجسام گلژی ، سلول های پلاسما ، وزیکول ها و دیواره های سلولی بافت های پارانشیم حاوی پروتئین های گلیکوپروتئین هستند. به این ترتیب می توان از گیاهان گوجه فرنگی تراریخته به عنوان ابزاری برای تولید واکسن های خوراکی علیه هاری استفاده کرد [ 29 ].

علیه قارچ

بیان ژن دفاعی واسابی (WD) در گوجه فرنگی

عوامل بیماری زا تهدیدی بالقوه برای بقای گونه های گوجه فرنگی هستند که باعث بیماری می شوند و در نهایت بر عملکرد میوه این محصول تأثیر می گذارند. Fusarium oxsporium مشکل سازترین قارچ برای گوجه فرنگی است. مطالعات نشان می دهد که پپتیدهای غنی از سیستئین توانایی جلوگیری از رشد قارچ ها را دارند. ژن های دفاعی واسابی (WD) ، سرشار از پپتیدهای سیستئین ، مقاومت به محصول گوجه فرنگی را در برابر حمله قارچی ارائه می دهند. ژن دفاعی wasabi (WD) در گیاهان گوجه فرنگی از طریق روش تبدیل واسطه توسط Agrobacterium منتقل شد. از پروموترهای خاص ریشه LjNRT2 برای بیان ژنهای Wasabi defensen (WD) در ریشه استفاده شد. از این رو می توان قارچ را به طور م inثر در گیاهان گوجه فرنگی توسط ژن های WD کنترل کرد [ 30 ].

رشد و تغذیه

تبدیل ژن LeMYC2 در گوجه فرنگی

از نظر تجاری ، گوجه فرنگی با قد کوتاه تر در مقایسه با بلندتر قابل قبول است زیرا رشد باروری از رشد رویشی اهمیت بیشتری دارد. بسیاری از مروج های ژنتیکی گزارش شده اند که رشد تولیدمثلی را افزایش می دهند در حالی که رشد رویشی را منصرف می کنند. LeMYC2 و MYC2 محرک های مسئول رشد ریشه و سرکوب طول رویشی هستند. گزارش شده است که آنها برای افزایش رشد میوه در نهایت باعث افزایش عملکرد محصول گوجه فرنگی می شوند. از این رو تبدیل آنها برای عملکرد گوجه فرنگی نعمت است [ 31 ].

بیان آنزیم باکتریایی ACC Deaminase برای رشد گیاه

رشد گیاه مستقیماً به نور بستگی دارد زیرا گیاهان برای انجام فتوسنتز به آن نیاز دارند. رشد ریشه در گیاهان گوجه فرنگی مستقیماً از منبع نور تحت تأثیر قرار گرفته است. در تحقیقی گزارش شده است که نور UV-B در مقایسه با سایر منابع تأثیر بیشتری بر طول ریشه دارد. در حضور UV-B ، ریشه بیشتر از شرایط تاریک و روشن رشد کرد. علاوه بر این ، طول ریشه فقط توسط آنزیم ACC ، پیش ماده اتیلن کاهش می یابد در حالی که رشد هیپوکوتیل نسبت به آنزیم ACC حساسیت چندانی ندارد [ 32 ].

بور-de-cienct گوجه فرنگی متحمل با بیان بیش از حد ژن AtBOR1

بور مهمترین سازنده رشد و نمو گوجه فرنگی است. شرایط کمبود بور بر رشد گوجه فرنگی تأثیر می گذارد. در Arabidopsis thaliana ، AtBOR1 (ژن اصلی حمل کننده بورات) یا ژن کانال بوریک اسید رشد گیاه را در شرایط کمبود بور بهبود می بخشد. برای مطالعه بیان این ژن ها در گوجه فرنگی ، در یک مطالعه سه خط تولید شد. دو خط اول در شرایط کمبود B رشد طبیعی داشتند در حالی که خط سوم غیر تراریخته و هفتگی بیان ساقه های محدود شده بود و قادر به تولید برگ های جدید نبودند. زیست توده ساقه در شرایط Bo در ترشحات ATBOR1 که به شدت بیان می کنند زیاد بود و علائم فنوتیپ کمبود Bo در برگهای تازه در حال رشد مشاهده نشد [ 33 ].

تحمل فراست

تحمل سرما در گوجه فرنگی تراریخته از طریق پروتئین ضد یخ هویج

همه گیاهان به سرما حساس هستند و خسارت عمده در اثر سرما وارد می شود. گوجه فرنگی مهمترین محصول غذایی است. در کنار سایر عوامل تولید ، دمای سرد نیز مهمترین عامل در از بین رفتن محصول گوجه فرنگی است. در طول دمای سرد شدن ، بلورها در ماتریس خارج سلولی تشکیل می شوند که در نهایت باعث کمبود آب در سیتوپلاسم می شود و منجر به کوچک شدن غشای سلول می شود. گوجه فرنگی در برابر سرما مقاوم شده است. این تحمل با تبدیل ژن پروتئین ضد یخ از هویج ایجاد شد. ترانس ژن مقاوم در برابر در برابر آسیب فراست و در مقایسه با گیاهان غیر تراریخت [را دارا بودند اتفاق بسیار کمتر الکترولیت توجه به درجه حرارت سرد 20 ].

پروفایل بیان ژن نامزد در دو رقم گوجه فرنگی متضاد تحت تنش سرد

گوجه فرنگی ، در تمام مراحل رشد ، به دمای سرد شدن حساسیت دارد. تنوع ژنتیکی برای تحمل سرما بین ارقام وجود دارد ، اما تنوع بین گونه ای مورد مطالعه قرار نگرفت. در یک مطالعه ، نهال ارقام مختلف مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت و دو مورد بیشترین مقاومت را در برابر تحمل سرما یافتند. سپس مشخصات کاندید ژن این ارقام از طریق RT-PCR بررسی شد. آن دسته از ژن های کاندیدا انتخاب شدند که وابستگی لازم را برای ایجاد سرما یا نقش قلمداد کننده در مسیرهای واسطه CBF / DREB و ROS دارند. غیر از CBF regulon ، مسیرهای سیگنالینگ با واسطه پروتئین انگشت روی ROS و C2H2 نیز در تحمل سرما نقش داشتند. گیاهان تراریخته نسبت به انواع وحشی از این عوامل رونویسی تنظیم بالایی دارند [ 34 ].

بیان ژن اسید چرب desaturease 7 و لیپوکسیژناز توسط گلیسین بتائین از گیاهان گوجه فرنگی در برابر دمای پایین محافظت می کند

تنش سرما عامل تنش محیطی است که رشد ، عملکرد و کیفیت گیاه را بسیار تحت تأثیر قرار می دهد. استرس سرد عمدتا به دلیل تجمع چربی های اشباع است. تجمع گلیسین بتائین با افزایش بیان ژنهای طبیعی که از بین می روند ، در تخریب لیپیدها کمک می کند. نقش آن به خوبی مشخص شده است اما نحوه عملکرد آن به خوبی درک نشده است. در یک مطالعه ، نحوه عملکرد آن در دو رقم مختلف گوجه فرنگی مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. یکی حساس و متوسط ​​مقاوم در برابر سرما. تفاوت در پروفایل های بیان ژن لیپوکسیژناز (TomLOXF) و اسید چرب desaturaase 7 (FAD7) و پارامترهای فیزیولوژیکی ، مانند سرعت رشد ، محتوای نسبی آب ، پتانسیل اسمزی ، نشت غشا و سطح پراکسیداسیون لیپید مورد مطالعه قرار گرفت.35 ]

فتوسنتز و میزان متابولیک

بیوسنتز گلیسین بتائین باعث کاهش مهار عکس با افزایش حرارت در گوجه فرنگی می شود

مهار عکس با افزایش حرارت مانع اصلی فتوسنتز مداوم است. در زیر حرارت بالا کارخانه به درستی کار نمی کند. گلیسین بتائین ماده ای املاح است که به سرعت تجمع یافته و تحمل گرما را در گیاهان ایجاد می کند. برای افزایش بیان GB ، ژن بتائین آلدهید دهیدروژناز (BADH) از اسفناج در گوجه فرنگی تبدیل شد. فعالیتهای فتوسنتزی بالاتر و افزایش تحمل در برابر گرما پس از قرار دادن این ژن در گیاهان گوجه فرنگی مشاهده شد. این افزایش تحمل باعث تسریع در ترمیم فتوسیتم II (PSII) و به دنبال آن کاهش مهار عکس با افزایش حرارت می شود. کاهش قابل توجهی در پراکسید هیدروژن و رادیکال سوپراکسید در مقایسه با غیر تراریخته مشاهده شد. علاوه بر این،36 ]

هورمون ABA برای رسیدن میوه گوجه فرنگی

رسیدن میوه گوجه فرنگی عمدتا توسط عملکرد هورمون ها و کنترل های شدید ژنتیکی کنترل می شود. مطالعات اخیر نشان داده است که سیگنالینگ اسید آبسیزیک بر جنبه های مختلف بلوغ و رسیدن میوه نیز تأثیر دارد. پیش از این ، ثابت شده بود که فاکتور رونویسی تنظیم شده با ABA در پاسخهای استرس در گوجه فرنگی نقش دارد و بیشتر در بافتهای دانه / میوه بیان می شود ، اما اخیراً ثابت شده است که این ماده در بیان ژنهایی که در روند متابولیسم اولیه نقش دارند ، نقش دارد. تجزیه و تحلیل بافت پری کارپ تراریخته از میوه ، برداشت شده در سه مرحله ، افزایش محتوای اسید آلی ، هگزوز ، هگزوز فسفات و اسید آمینه در میوه های رسیده نارس ، سبز و قرمز رسیده را نشان داد. این تغییرات مستقیماً با آنزیم های کد کننده ژن های درگیر در متابولیت های اولیه و تا حدی با ثانویه و همچنین ارتباط دارد.37 ]

تحمل شوری و خشکی

تحول S.adenosyle-L-methionine synthase در برابر شوری در گوجه فرنگی

شوری مهمترین مشکل در خاکهایی است که دارای غلظت نمک سنگین قلیایی به ویژه سدیم هستند. تقریباً می توان محصول کامل را از طریق این مشکل از بین برد اما ژنی وجود دارد که مقاومت در برابر غلظت بالای نمک ها را ایجاد می کند. سنتازهای S. adenosyle –L-methionine می توانند از طریق متابولیسم پلی آمین تحمل گوجه فرنگی را در برابر مواد قلیایی ایجاد کنند. تحمل SAM می تواند با ورود cDNA SAM سنتاز (SISAMS1) به ژنوم گوجه فرنگی ایجاد شود. گیاهان تراریخته بدون ایجاد مزاحمت برای سایر مواد مغذی مقاومت زیادی در برابر مواد قلیایی نشان دادند. تنظیم میوه و عملکرد به طور قابل توجهی افزایش یافته است. تحمل گوجه فرنگی در برابر مواد قلیایی نقش مهمی در تعدیل متابولیسم پلی آمین و در نتیجه ماندگاری مواد مغذی دارد [ 38 ].

انتقال جیبرلین متیل 1 تحول در برابر تعرق در گوجه فرنگی

میزان تعرق گیاه نقش بسیار مهمی در تحمل به خشکی دارد. اگر سرعت تعرق کاهش یابد ، گیاه می تواند در هنگام تنش خشکی آب را ذخیره و استفاده کند. گیاه گوجه فرنگی همچنین دارای مشکل تنش خشکی است. این مشکل با تبدیل Arabidopsis thaliana Gibberellin متیل ترنفراز 1 (AtGMT1) در گوجه فرنگی برطرف شد. در واقع AtGMT1 آنزیمی را رمزگذاری می کند که متیلاسیون GA های فعال را برای تولید استرهای متیل غیر فعال کاتالیز می کند. ژن هایی که کمبود GA فعال دارند به دلیل کاهش هدایت روزنه ای ، سرعت تعرق برگ کمتری دارند. بیان بیش از حد GAMT1 از گسترش سلولهای اپیدرمی برگ جلوگیری کرده و منجر به تشکیل روزنه های کوچکتر با کاهش منافذ روزنه می شود. بنابراین منافذ روزنه ای برای ذخیره آب و ایجاد قدرت برای تحمل تنش خشکی در گوجه فرنگی مفید است [39 ]

عملکرد ، رسیدن میوه ، کیفیت و رنگ

گوجه فرنگی حامل ژن StAPX برای ایجاد تنش آبی تحت تأثیر عملکرد و کیفیت تغذیه گیاه گوجه فرنگی

تغذیه و کیفیت میوه گوجه فرنگی بسیار مهم است. ژن StAPX برای ایجاد تنش آبی برای تجزیه و تحلیل اثرات آن بر عملکرد و کیفیت میوه گوجه فرنگی ، محتویات پراکسید هیدروژن و میزان فتوسنتز خالص زیر 50-70٪ رطوبت خاک با ظرفیت کامل میدان در مقایسه با گوجه فرنگی نوع وحشی تغییر شکل داده است. نتایج نشان داد که ژن StAPX پناهگاه تراریخته عملکرد بیشتری نسبت به گوجه فرنگی نوع وحشی داشت و کیفیت آن مانند نوع وحشی بود. بنابراین تحت تنش گوجه فرنگی تحمل آب می تواند تولید بیشتر توسط دخو ل ژن stAPX در گوجه فرنگی کشت بدون هر گونه اختلال [عملکرد 40 ].

عملکرد بهتر کلروپلاست و کیفیت گوجه فرنگی

کلروپلاست مهمترین ترکیبات فتوسنتز است. از آنجا که این فرآیند به شدت به قندهای منتقل شده از برگها بستگی دارد تا فرآیند طلبکاری مانند رشد و رسیدن میوه و در نهایت خواص اندام آور خون میوه را انجام دهد. عوامل رونویسی که باعث رشد کلروپلاست در میوه می شود ، می تواند منجر به محتوای بالاتر میوه گوجه فرنگی و همچنین قندها شود. این نشان می دهد که فرآیند فتوسنتز در رشد و کیفیت میوه در گوجه فرنگی نقش حیاتی دارد [ 41 ].

رشد تخمدان و میوه گوجه فرنگی توسط فاکتور رونویسی جعبه SPR / SBL microRNA 156-Targated

سیب زمینی ( Solanum lycopersicum ) به خوبی در سطح مولکولی قابل درک است ، اما مسیرهای ژنتیکی مرتبط با تخمدان گوجه فرنگی و رشد اولیه میوه هنوز ناشناخته بود تا مطالعه مورد بحث در اینجا [ 42] نقش احتمالی ماژول اتصال پروتئین اتصال دهنده پروموتر microRNA156 / SQUAMOSA (miR156) در این مطالعه مورد مطالعه قرار گرفته است که نشان می دهد ژن های SBP در تخمدان و رشد میوه زودرس در بافت های مریستماتیک و از جمله جفت و تخمک های miR156 بیش از حد بیان می شوند . گیاهان تراریخته بیش از بیان AtMIR156b دارای مورفولوژی رشد گل و میوه طبیعی با میوه هستند که در مقایسه با گیاهان غیر تراریخته با رشد کارپلهای اضافی و ساختارهای خارج رحمی مشخص می شود. ژنهای نگهدارنده مریستم در تخمدانهای در حال رشد با کارپلهای اضافی بیان می شوند ، در حالی که بیان ژنهای جعبه MADS در miR156 بیش از بیانگرها سرکوب می شود. با توصیف جمعی ، گره miR156 در مرحله نگهداری مریستماتیک بافت تخمدان در کنترل مرحله اولیه رشد و تعیین میوه نقش دارد [43 ]

NAC و SINCA4 یک عامل رونویسی جدید برای رسیدن میوه گوجه فرنگی است

رسیدن میوه های گوجه فرنگی توسط فاکتورهای رونویسی NOR مانند یک خانواده حوزه NAC به خوبی قابل درک است اما از نظر ژنتیکی مولکولی مربوط به رسیدن میوه از دانش کمی برخوردار است. از آنجا که رسیدن میوه گوجه فرنگی یک فرآیند پیچیده است که تحت تأثیر تنظیم کننده های هورمونی و ژنتیکی درون زا و سیگنال های خارجی است. SINAC4 ، یک پروتئین جدید حوزه NAC ، برای درک پدیده رسیدن میوه در گوجه فرنگی مورد مطالعه قرار گرفت. SINAC4 تجمع زیادی در کاسبرگ و در آغاز رسیدن میوه نشان داد. تحت درمان های مختلف استرس مانند زخم سازی ، NaCl ، کمبود آب بدن و بیان SINCA4 در دمای پایین افزایش می یابد. SINCA4 بیان کاهش یافته توسط RNAi منجر به تاخیر در رسیدن میوه می شود نشانگر این است که ژن های سنتز اتیلن ارتباط مستقیمی با بیان فاکتور SICA4 دارند.21 ]

خانواده جعبه گوجه فرنگی MADS در رسیدن میوه نقش حیاتی دارند

پروتئین گوجه فرنگی MADS RIN نقش بسیار مهمی در رسیدن میوه دارد. نقش آنها از طریق دو پروتئین گوجه فرنگی همولوگ به نام های FUL1 و FUL2 تأیید شد. این پروتئین ها در بیوسنتز اتیلن و در نتیجه افزایش بیان ژن های رسیده میوه مرتبط هستند. این بیانیه تأیید شد وقتی که بیان این پروتئین ها از بین رفت. ناک زدن بیان این پروتئین منجر به انسداد سنتز اتیلن و کاهش میزان بیان ژن ACC SYNTHASE2 (ACS2) مسئول مسئول رسیدن میوه می شود. در واقع این پروتئین ها حوزه MIKC پروتئین های خانواده جعبه MADS هستند. یک نوک نوک تیز در انتهای شکوفه میوه با بیان بیش از حد پروتئین FUL1 مشاهده شد ، اما ، FUL2 هیچ نقشی در فنوتیپ ندارد. به طور خلاصه ، پروتئین های FUL برای رسیدن میوه در گوجه فرنگی حیاتی هستند [ 44 ].

وراثت و تأثیر بر رسیدن ژن های ضد حس polygalacturonase (PG) در گوجه فرنگی تراریخته

هیدرولاز دیواره سلولی پلی گالاکتوروناز (PG) در رسیدن میوه گوجه فرنگی نقش دارد. در مطالعه موضوعی ، PG برای نقش آن در رسیدن میوه مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. خطوط گوجه فرنگی از طریق RNA ضد حس از PG محروم شدند. برای این منظور ، ژن های کایمریک برای بیان سازنده ضد PG RNA طراحی شدند. تمام خطوط دارای یک نسخه تک از ژن PG antisense بودند که منجر به کاهش فعالیت آنزیم PG شد. کاهش در رسیدن میوه 5-50 in در خطوط مشاهده شد به جز یک خط که در آن کاهش در رسیدن میوه قبل از فعالیت آنزیم PG بود. PG پس از دو نسل جدا شد و گیاهان هموزیگوت ژن PG antisense کاهش 99٪ در بیان آنزیم PG و روند رسیدن را نشان دادند. داخل بدنPG در دپلیمریزاسیون پکتین نقش دارد اما سایر پارامترهای رسیدن مانند تولید اتیلن ، تجمع لیکوپن تحت تأثیر قرار نگرفت [ 45 ].

عوامل رونویسی گوجه فرنگی GOLDEN2-LIKE (GLK1 و GLK2) باعث رسیدن میوه می شوند

پلاستید و کلروفیل دو ماده مهم برای رسیدن میوه هستند. اما آنها تحت تأثیر عوامل محیطی و ژنتیکی متعددی قرار دارند و با فتوسنتز و تجمع فتوسنتات ارتباط مثبت دارند. در واقع ، رسیدن میوه حاصل جمع تغییراتی است که باعث می شود بافت های میوه ای گوشتی و برای ارگانیسم های پراکنده بذر خوشایند باشند. محتویات قند تا حد زیادی تحت تأثیر تعداد پلاستیدها و فعالیت فتوسنتز در میوه های نارس و در مراحل بعدی توسط نشاسته و کاتابوئیل قند قرار دارد. فاکتور رونویسی GOLDEN2-LIKE (GLK) سطح پلاستید و کلروفیل را کنترل می کند. مانند سایر گیاهان ، گوجه فرنگی دارای دو مهمترین GLK ، GLK1 و GLK2 است. آنها دارای پپتیدهای ژنتیکی مشابه هستند ، اما GLK1 در برگها و GLK2 عمدتا در رسیدن میوه مهم است [ 46 ].

ژن CRTB از باکتری ( Erwinia uredovora) و رسیدن میوه گوجه فرنگی را افزایش می دهد

همانطور که در عنوان قبلی ذکر شد ، پلاستیید گوجه فرنگی نقش مهمی در رسیدن میوه دارد. اگر بیان آن افزایش یابد ، فرآیند رسیدن می تواند افزایش یابد. آنزیم فیتون سنتاز بیان پلاستید را افزایش می دهد و در نهایت افزایش فرآیند رسیدن اتفاق می افتد. این گفته با تغییر شکل و بیان بیش از حد ژن CRTB باکتری Erwinia uredovora در گوجه فرنگی ثابت شد. تجزیه و تحلیل تراریخته گوجه فرنگی نشان داد که با بیان بیش از حد بیان ژن CRTB بدون ایجاد مزاحمت برای سایر مواد تشکیل دهنده مانند ایزوپرونوئید ، توکوفرول ها ، پلاستوکینون و اوبی کینون افزایش یافته است [ 47 ].

زیر واحد Enterotoxin B با حساسیت گرمایی اشریشیا کلی در میوه گوجه فرنگی تراریخته

واکسن های ارزان ، ایمن و موثر نیاز به زمان تولید شده از طریق گیاهان قابل شنیدن است. با در نظر داشتن این مهمترین نگرانی ، سعی در انتقال زیر واحد انتروتوکسین B (LTB) در برابر حرارت در گیاهان گوجه فرنگی بود. ادغام و بیان پروتئین تراریخته از طریق Southern Blot و ELISA تأیید شد. پروتئین LTB پنتامریک تولید شده تراریخته به طور خاص به GM1gangloside متصل می شود. بنابراین ، این نشان می دهد که پروتئین LTB تولید شده در گوجه فرنگی کاندیداهای بالقوه تولید واکسن های گیاهی ارزان و ایمن است [ 48 ].

ضریب رونویسی SlMYB12 منجر به رنگ میوه گوجه صورتی می شود

کاروتنوئیدها و فلاونوئیدها مهمترین موارد برای رنگ گوجه فرنگی هستند. هموزیگوت Solanum chemielewskiiنفوذ در بازوی کوتاه کروموزوم 1 با موقعیت جهش Y سازگار است که منجر به اپیدرم بی رنگ و میوه های رنگی صورتی همراه با گوشت قرمز می شود. میوه های صورتی رنگ فاقد naringenin chacolne موجود در پوست میوه هستند در حالی که کاروتنوئیدها تحت تأثیر این جهش قرار نمی گیرند. بیان تمام ژن های رمز کننده آنزیم های بیوسنتز با رنگ صورتی تنظیم می شود ، این نشان می دهد که ژن فنوتیپ صورتی پروتئین ها را به عنوان فاکتور رونویسی به جای آنزیم بیوسنتز تولید می کند. فاکتورهای رونویسی مارپیچ MyB و حلقه پایه – قلمداداً در تنظیم ژن های رونویسی در مسیر فلاونوئید نقش دارند. بیان ژن MyB12 با کاهش بیان ژن ساختاری فلاونوئید در لایه بردارها ارتباط خوبی دارد. علاوه بر این ، MYB12 در کروموزوم 1 قرار دارد و کاملاً به رنگ میوه صورتی جدا می شود. این امر با خاموش کردن ژن های ناشی از ویروس SIMYB12 ثابت شد که این خاموش شدن منجر به کاهش تولید نارینژنین ژل چاکلن می شود که با میوه های رنگ صورتی درگیر است. نتیجه گیری این است که SIMYB12 نقش مهمی در تنظیم مسیر فلاونوئید در میوه گوجه فرنگی و کاندید شدن جهش Y دارد.49 ]

تجمع پلی آمین در گوجه فرنگی باعث افزایش محتوای فیتو مغذی ، کیفیت آب می شود

در بسیاری از ارگانیسم ها ، پلی آمین ها در روند فیزیولوژیکی و تکاملی متعددی نقش دارند. اما هنوز تعیین عملکرد داخل بدن را ندارد. ژن مخمر S-adenosyl-methionine decarboxylase (ySAMdcv؛ Spe2) با پروموتر القایی E8 در گوجه فرنگی منتقل شده و باعث افزایش پلی آمین و اسپرمین در میوه گوجه فرنگی در حین رسیدن می شود. گیاهان تراریخته همراه با پنج نتیجه تفکیک پی در پی نشان داد که افزایش تبدیل پوترسین به پلی آمین بالاتر ، در نتیجه رسیدن محصولات خاص (اسپرمیدین و اسپرمین) مشاهده شد. گیاهان غیر تبدیل شده در مقایسه با تراریخته دارای لیکوپن کم بودند. به طور قاطع ، می توان گفت که همراه با اتیلن پلی آمین در میوه رسیدن ، رفتارهای خاص نیز حیاتی است [ 50 ].

تحولات گل و عقیم بودن زنان

کاهش تنظیم فاکتورهای پاسخ اکسین ARF8 و ARF6 منجر به نقص رشد رویشی و عقیم سازی زن در گوجه فرنگی می شود

فاکتورهای پاسخ اکسین مانند ARF6 و ARF8 Arabidopsis thaliana نقش بسیار مهمی در گل دهی ، طویل شدن ساقه و مراحل جانبی گلبرگ ، بوته و ژنیوسیم دارند. تمام گیاهان دانه ای دارای این فاکتورها و همچنین microRNA167 هستند که بیان این فاکتورهای اکسین را مهار می کنند. میکرو RNA تبدیل شده به گیاه گوجه فرنگی منجر به کاهش اندازه برگ ، کاهش طول میانگره و کوتاه شدن گلبرگ ها ، پرچم ها و سبک ها شد. اساساً این عوامل توسط بیان زیاد microRNA سرکوب شده و منجر به پوشش گیاهی معیوب می شوند. این عوامل به ژنهایی متصل می شوند که به عنوان پروموتر در تکامل گل نقش دارند و باعث افزایش بیان می شوند. علاوه بر این ، غیرفعال سازی این عوامل باعث عقیم شدن زنان نیز می شود زیرا گرده های نوع وحشی قادر به جوانه زنی در سطح کلاله نبودند.51 ] 

نتیجه

گوجه فرنگی یک مدل عالی برای تحول ژنتیکی ژن های مورد نیاز است. تغییر واسطه Agrobacterium به خوبی از این علت پشتیبانی می کند. عامل رونویسی منبع عالی برای تقویت بیان برای رسیدن میوه و رشد رشد در گوجه فرنگی است. مشکل عقیم سازی زنان و حشرات همراه با مشکلات استرس سرد می تواند به طور موثر مقابله کند.

مرکز عرضه کلی و جزئی نشا به سراسر ایران با بالاترین کیفیت و تکنولوژی روز زیر نظر شرکت دانش بنیان نهال گستر رویان

منبع : www.als-journal.com