خواص استفاده از کود گندم تتراپلویید شرح دهید ؟
خواص استفاده از کود گندم تتراپلویید شرح دهید ؟
کارایی موثر کود گندم تتراپلویید را در باروری بیشتر محصول توضیح دهید ؟
خواص استفاده از کود گندم تتراپلویید شرح دهید ؟
روندهای فعلی در رشد جمعیت و الگوی مصرف همچنان تقاضای گندم ، یک غلات کلیدی برای امنیت غذایی جهانی را افزایش می دهد. علاوه بر این ، چالش های غیرزنده ای متعدد به دلیل تغییرات آب و هوا و عوامل بیماری زا و آفات در حال تکامل ، نگرانی عمده ای برای افزایش تولید گندم در سطح جهانی است. گونه های Triticeae متشکل از استخرهای ژنی اولیه ، ثانویه و سوم نشان دهنده منبع غنی تنوع ژنتیکی در گندم است. استراتژی های متداول تولید مثل ، دورگه زدن مستقیم و انتخاب ، با موفقیت تعدادی از صفات مطلوب مرتبط با عملکرد دانه ، سازگاری با تنش های غیرزیستی ، مقاومت در برابر بیماری و غنی سازی زیستی انواع گندم را از بین بردند. با این حال، تلفیق ژنهایی که باعث تحمل / مقاومت در برابر تنشهای متعدد در یک تنوع گندم می شوند با رویکردهای معمول به دلیل محدودیت در روشهای غربالگری و احتمال پایین تر ترکیب آللهای مطلوب ، زمان بر است. تلاش برای توسعه استراتژی های ابتکاری تولید مثل ، ابزارهای جدید و استفاده از تنوع ژنتیکی برای ژن ها / آلل های جدید برای بهبود بهره وری ، کاهش آسیب پذیری در برابر بیماری ها و آفات و افزایش کیفیت تغذیه ای ضروری است. فن آوری های جدید فنوتیپ با توان بالا ، تعیین توالی ژنوم و انتخاب ژنومی روش های امیدوار کننده ای برای به حداکثر رساندن غربالگری و انتخاب فرزندان برای تسریع درامدهای ژنتیکی در تولید انواع مولد تر هستند.
گندم ( Triticum aestivum L.) ، یکی از محصولات کلیدی غلات ، در 222 میلیون هکتار در سراسر جها رشد می کند و منبع اصلی کالری و پروتئین در سطح جهان است ( USDA ، 2016 ). تولید گندم از 235 میلیون تن در سال 1961 به حدود 733 میلیون تن در سال 2015 افزایش یافته است ( FAOSTAT ، 2014 ). انقلاب سبز 1960 و 1970 همراه با تغییر در سیاست ها ، استفاده از کود و پیشرفت در زراعت باعث تحریک بهره وری گندم در دهه های گذشته شده است ( Ziska و همکاران ، 2012 ). یک مثال بسیار ذکر شده موفقیت جهانی دو رقم گندم نیمه کوتوله “Sonalika و Kalyan Sona” در دهه 1960 است که به پیشرفت تولید گندم از کسری به مازاد در آسیای جنوبی کمک کرد.
در سالهای اخیر ، تغییر در روند جمعیت ، عادات غذایی و شرایط اقتصادی و اقتصادی – اقتصادی ، به ویژه در آفریقا و آسیا ، باعث افزایش تقاضای جهانی گندم شده است. با فرض شرایط مطلوب رشد ، شورای بین المللی دانه [IGC] (2014)تقاضای تولید و مصرف گندم را تا سال 2020 تخمین زده است. بر اساس پیش بینی های آنها ، رشد بهره وری گندم برای 5 سال آینده 1.1 درصد در سال برآورد شده است ، که این امر امکان تأمین تقاضای مصرف را تا سال 2020 امکان پذیر می کند. با این وجود ، در سال های اخیر ، قابل توجه است تغییرات دما و میزان بارندگی در سطح جهانی بر تولید گندم تأثیر داشته است. مدل های مختلف محصول تخمین می زند که برای هر افزایش درجه حرارت درجه سانتیگراد عملکرد 6 تا 13 درصدی در گندم کاهش یابد. بر اساس روندهای فعلی در تولید گندم ، افزایش پیش بینی شده در بهره وری گندم تا سال 2050 1 تن در هکتار خواهد بود که برای تأمین تقاضای جهانی در حال افزایش است (شکل 1) افزایش تنوع آب و هوایی ، وقایع شدید آب و هوایی مکرر ، و انواع جدیدی از عوامل بیماری زا و آفات ، رشد بهره وری خطی را برای آینده بیشتر به خطر می اندازد. تولید گندم برای تحمل تغییرات آب و هوایی و مقاومت در برابر بیماری همراه با زراعت خوب می تواند به طور بالقوه بهره وری گندم را بهبود بخشد تا نیازهای آینده را برآورده کند.
شکل 1
شکل 1. تقاضای پیش بینی شده و روند عملکرد گندم تحت چندین سناریو. منبع: CIMMYT (2014).
گندم گونه ای آلوپلیپلوئیدی است که از تلاقی گونه های تتراپلوئید Triticum turgidum و گونه های دیپلوئید Aegilop tauschii (Coss) Schmalh نشات گرفته است. گندم پاشیده تتراپلوئید وحشی از هیبریداسیون Triticum urartu tumanian سابق گاندیوان و یک گونه کشف نشده از نژاد Aegilops speltoides تاوش تکامل یافت . در طی روند اهلی سازی ، تنگناهای ژنتیکی منجر به کاهش قابل توجه تنوع شد. علاقه زیادی به استفاده از تنوع ژنتیکی گونه های Triticeae وجود دارد که شامل استخرهای ژنی اولیه ، ثانویه و سوم ( Aegilops ، Agropyron ، Elymus ، Hordeum ،Leymus ، چاودار ، Thinopyrum و گندم ). این استخرهای ژنی منبع غنی از ژن ها هستند که می توانند برای بهبود صفات مختلف مانند مقاومت در برابر بیماری ، در دسترس بودن ریز مغذی ها و سازگاری با استرس غیر زنده مورد استفاده قرار گیرند. آلل های جدید از نزدیک به 52 گونه که مورد انعطاف پذیری ژنومی گندم و اهمیت تجاوزهای عجیب و غریب در بهبود گندم هستند ، مورد سرقت قرار گرفتند ( Wulff and Moscou، 2014 )
در این بررسی ، ما تنوع ژنتیکی موجود در گندم را برای عملکرد دانه ، سازگاری با تغییرات آب و هوایی ، مقاومت در برابر بیماری و آفات حشرات ، و کیفیت تغذیه ای و استفاده نهایی برجسته می کنیم. ما همچنین در مورد رویکردهای سنتی در برابر نفوذ بحث می کنیم که هنوز موفقیت آمیز هستند و فن آوری های فعلی که برای توصیف تنوع ژنتیکی و بهبود کارایی روند ورود به سیستم استفاده می شوند. ما همچنین نقش فن آوری های جدید مانند انتخاب ژنومی (GS) و cisgenesis را برای ادغام ژن ها / آلل های مختلف و تسریع روند تولید مثل کشف می کنیم.
تنوع در گندم برای:
بهبود عملکرد دانه و انعطاف پذیری آب و هوا
عملکرد دانه به خودی خود یک ویژگی چند ژنی است و بهبود عملکرد در برابر تعدی های بیگانگان به دلیل تأثیر مثبت آنها بر فنولوژی ، اجزای عملکرد (یعنی اندازه دانه ، تعداد دانه ، تعداد گل و غیره) یا از طریق صفات سازگار برای تنش های غیر زنده است ( مانند گرما ، خشکسالی و خاکهای قلیایی / اسیدی) و مقاومت در برابر تنشهای زیستی. گزارش شده است که Landraces ، یک استخر مهم ژرم پلاسم برای کمک به ژن ها برای بهبود عملکرد دانه در محیط های آبیاری یا در محیط های تنش گرما و خشکسالی ( Reynolds et al.، 2007a ؛ Lopes et al.، 2015 ). انتشار مستقیم واریته از تلاقی های ساده با وسایل نادر نادر است ، اگرچه رقم ترکی “Gerek 79” از این قاعده مستثنی است ( Smale and McBride، 1996 ) یکی از بهترین مثالهاRHT کوتولگی ژن است که از طریق انواع ژاپنی منشاء: Norin10 ‘از یک توده ژاپنی شیرو Daruma را در دسترس بود ( ریتز و ماهی قزل آلا، 1968 ؛ . Dreisigacker و همکاران، 2005 ). این ژن های کوتوله توسط دکتر نورمن ای. بورلاگ برای تولید انواع گندم نیمه کوتوله با بازده بالا که باعث ایجاد انقلاب سبز شد ، مورد استفاده قرار گرفت. چندین منطقه دیگر نیز در بهبود استخر ژرم پلاسم تأثیر داشته است: به عنوان مثال ، “Cheyenne” ، انتخابی از مناطق کریمه ، استخر ژن گندم نبراسکا را تأسیس کرد در حالی که “قرمز ترکیه” برای پرورش گندم زمستانی در دشتهای بزرگ ایالات متحده آمریکا استفاده می شد ( لوپس و دیگران ، 2015) مطالعات انجام شده در مورد مناطق مختلف جهان منابع بالقوه ای را برای بهبود عملکرد دانه و انعطاف پذیری آب و هوا شناسایی کرده است ، به عنوان مثال رقم متحمل به خشکسالی “آراگون 03” از مجموعه ای از جمعیت منطقه “کاتالان دی مونت” ( رویو و بریسانو) ایجاد شد. -فلیکس ، 2011 ). پتانسیل سرزمین های مکزیکی برای انطباق با دما و تنش خشکی گزارش شده است ( هده و همکاران ، 1999 ؛ ویکرام و همکاران ، 2016 ). بعلاوه ، تنوع آللی برای صفات خاص گیاه مانند بهبود وزن هزار دانه ، زیست توده و فتوسنتز نیز در مناطق طبیعی شناسایی شده است ( Lopes et al.، 2015 ).
توسعه گندم های هگزاپلوئید مصنوعی اجازه استفاده از خویشاوندان وحشی مانند گونه های تتراپلوئید (به عنوان مثال ، Triticum dicoccum ) و گونه های دیپلوئید A. tauschii را برای انتقال صفات سازگار به گندم مدرن داده است. مناطق ژنومی در A. tauschii می توانند به افزایش تقریباً 10 درصدی وزن دانه کمک کنند ( Röder و همکاران ، 2008 ) و عملکرد دانه را بهبود می بخشند ( Börner et al.، 2015 ). برای انتقال چنین تغییرات مفید ژنتیکی می توان از گندم های مصنوعی استفاده کرد. مطالعات خطوط گندم مصنوعی را گزارش کرده اند که می توانند آب بیشتری از خاک عمیق تر استخراج کنند ، که تحت تنش خشکی یک ویژگی سازگار عالی است ( رینولدز و همکاران ، 2007 ب) به همین ترتیب ، سایر مشتقات مصنوعی با تحمل بهبود یافته در ورود به سیستم آب ، دمای بالا و انجماد نیز شناسایی شده اند ( Maes et al.، 2001 ؛ Villareal et al.، 2001 ؛ Yang et al.، 2002 ).
بستگان وحشی گندم نیز منبع غنی از تنوع را نشان می دهند. گونه هایی مانند Agropyron elongatum (میزبان) Beauv. و Agropyron cristatum Gaertn. گزارش شده است که به عملکرد دانه بالاتر در گندم در شرایط مطلوب کمک می کند. در زمینه های خاص گندم ، کروموزوم 7 Ag از A. elongatum عملکرد دانه را تا 8٪ افزایش می دهد و به ترتیب ژن های مقاوم به برگ (Lr) و زنگ زدگی (Sr) Lr19 و Sr25 را حمل می کند ( Singh و همکاران ، 1998 ). در مطالعه بیشتر این افزایش عملکرد از A. elongatum به تخصیص بهتر مواد جذب کننده به اندام های تولید مثل نسبت داده شد ( Miralles و همکاران ، 2007)) مثال دیگر 6P کروموزوم از گونه های تتراپلوئید است A. cristatum در ، که گزارش شده است برای افزایش تعداد گلچه، دانه و وزن دانه در گندم، علاوه بر بهبود مقاومت به آلل جو زرد کوتوله ویروس و کپک پودری مقاومت ( وو و همکاران ، 2006 ؛ وانگ و همکاران ، 2011 ).
یکی از بستگان گندم که به طور گسترده مورد استفاده قرار می گیرد چاودار ( Secale cereale L.) است که به عنوان منبع غنی از مقاومت / تحمل بیوتیک و غیر زنده شناخته شده است. چاودار (2n = 2x = 14) ، یک گونه دیپلوئید است که از خاور نزدیک منشا می گیرد ( هیلمن ، 1978 ؛ Salamini و همکاران ، 2002 ) ، به همراه گونه های Thinopyrum و Elymus به استخر ژن سوم گندم تعلق دارد ( هارلان و دو وت ، 1971 ). اولین تلاش ها برای ترکیبی گندم و چاودار توسط استفان ویلسون انجام شد ( ویلسون ، 1873 ). اولین تریتیکاله آمفی فلوئید پایدار ( Triticosecale Wittmack)) در سال 1888 به Rimpau نسبت داده شده است. پس از آن ، تلاش ها برای تولید هیبریدهای گندم گندم اختصاص داده شد ( عمار و همکاران ، 2004 ).
چندین صد رقم با جابجایی (1B) 1R یا 1BL.1RS و 1AL.1RS انتقال از چاودار Petkus بین سالهای 1960 و 1990 مستقر شدند ( رابینوویچ ، 1998 ). در طول دهه 1990 ، انتقال 1BL.1RS در 60٪ گندم که از خطوط تولید شده در مرکز بهبود بین المللی ذرت و گندم (CIMMYT) و تقریبا نیمی از انواع تجاری ( Rabinovich ، 1998 ) به وجود آمد ، وجود داشت. در چین ، که یکی از کشورهای بزرگ گندم کار است ، حدود 42٪ از ارقام گندم منتشر شده بین سالهای 1960 و 2000 ژنوتیپ 1R (1B) 1R بودند و سود عملکرد ثابت طی سالها تا حدی به انتقال منتسب شد ( ژو و همکاران . ، 2007) بیشتر خصوصیات مطلوب جابجا شده از چاودار به گندم در کروموزوم 1R یافت شده است که به مزیت عملکرد کمک می کند ( ویارئال و همکاران ، 1998 ). جابجایی از کروموزوم های 1RL و 1RS با ارتقا growth رشد زیست توده ریشه ای و فراتر از زمین ، بهره وری مصرف آب را بهبود می بخشد ( Ehdaie et al.، 2003 ؛ Hoffmann، 2008 ؛ Karki et al.، 2014 ). سایر کروموزوم های چاودار مانند 3R ، 4R و 6R نیز اهدا کنندگان بالقوه هستند. نفوذ از این مناطق می تواند تحمل خاک به آلومینیوم و اسید را در گندم بهبود بخشد.
مقاومت در برابر بیماری
بیماری های ناشی از هر دو قارچ و عوامل بیماری زای شبه قارچ تهدید بزرگی برای تولید گندم است. تکامل حدت جدید از طریق مهاجرت ، جهش ، انتخاب و ترکیب مجدد ژن های حدت در همه عوامل بیماری زا رخ می دهد ، اما بیشتر در کسانی که باعث زنگ زدگی و کپک پودری می شوند بیشتر بوده است. تلفات عملکرد ناشی از بیماریها در ارقام حساس می تواند تا 70٪ باشد ( سینگ و همکاران ، 2008 ). به عنوان مثال ، در سال 1998 ، عفونت های زنگ زدگی بنیادی در اوگاندا گزارش شد که ناشی از یک نژاد جدید به نام UG99 بود. یک سری بررسی های Singh و همکاران (2006 ، 2008 ، 2011 ، 2015) با پیشرفت زمان ، اهمیت ، ظهور ، تکامل و گسترش جغرافیایی گروه Ug99 را ثبت کرده است. از زمان اولین کشف ، 13 نژاد در گروه Ug99 در چندین کشور آفریقا و خاورمیانه شناسایی شده است1 . مثال دیگر در سال های اخیر ، عامل بیماری زا در زمینه راه راه یا زردی زرد است. زنگ زرد (Yr) در درجه اول در عرضهای شمالی یا محیط خنک تر یافت می شود ، با این حال ، Hovmøller و همکاران. (2015) “جنگجو” و “کرانیش” ، دو نژاد تهاجمی زنگ زرد را که ناشی از ترکیب مجدد جنسی در منطقه نزدیک به هیمالیا در آسیا است ، یافت که می تواند میزبان را در دمای گرمتر آلوده کند.
یکی از راهکارهای کاهش تهدید بیماری ها ، شناسایی و استفاده از منابع متنوع مقاومت است. مهمترین بیماریهای قارچی جهانی گندم که توسط بیوتروفها (انگلهای اجباری) ایجاد می شود ، شامل سه زنگار است. زنگ برگ یا زرد قهوه ای ، زنگ راه راه یا زرد و ساقه یا زنگ سیاه ، ناشی از Puccinia triticina ، Puccinia striiformis f. sp Tritici و Puccinia graminis f. sp ترتیچی ، به ترتیب ، کپک پودری ناشی از Blumeria graminis f. sp tritici ؛ در حالی که ، آنهایی که توسط همی بیوتروف ها (انگل های اختیاری) ایجاد می شوند ، شامل بیماری سر فوزاریوم ، لکه Septoria tritici ، لکه برگ ، لکه لکه و لکه برنزه هستند.
ژن های مقاومت را می توان به عنوان نژاد خاص و نژاد غیر اختصاصی توصیف کرد ، این طبقه بندی به سال 1962 برمی گردد که ون در پلانک اولین مفاهیم نظری مقاومت به بیماری را ارائه داد. ژن های مخصوص نژاد مقاومت در برابر یک یا چند نژاد از یک عامل بیماری زا را ایجاد می کنند و شناخته شده اند که براساس تعامل “ژن ژن” است. آنها همچنین به عنوان “ژن های اصلی” شناخته می شوند ، آنها معمولاً دارای اثرات فنوتیپی زیادی هستند ، اما ممکن است مقاومت کاملی نداشته باشند. اگرچه ترکیب ژنهای مقاومت ویژه نژاد ممکن است امیدوار کننده باشد ، اما خطر تجزیه سریعتر را افزایش می دهد. برخی از نمونه های ژن های اصلی برای مقاومت در برابر زنگ زدگی شامل Lr19 ، Lr26 و Lr42 موثر در برابر زنگ زدگی برگ ، Yr5 ، Yr10 و Yr15در برابر زنگ زرد و Sr22 ، Sr26 و Sr35 در برابر زنگ ساقه. مقاومت غیر اختصاصی نژاد ، معمولاً در مرحله رشد پس از گیاهچه موثر است ، بنابراین معمولاً مقاومت گیاه بالغ (APR) نامیده می شود. مقاومت غیر اختصاصی نژاد به طور کلی از نظر کمی به ارث می رسد و از مقاومت متوسط / حساسیت متوسط تا مقاومت تقریبا کامل و تعامل افزودنی با سایر ژن های مقاومت غیر اختصاصی را شامل می شود. انواع مختلفی از مقاومت پایدار در برابر پاتوژنهای متعدد را می توان با ترکیب مکانهای مقاومت غیر اختصاصی چند نژادی ، به ویژه در مناطقی که مقاومت در برابر بیماریهای متعدد ایجاد می کنند ، ایجاد کرد ( سینگ و همکاران ، 2008 ). نمونه هایی از این ژنهای مقاومت پلیوتروپیک هستندLr34 ، Lr46 و Lr67 که مقاومت در برابر زنگ زدگی برگ ، زرد و ساقه و کپک پودری را ایجاد می کنند. از آنجا که مقاومت غیر اختصاصی نژاد می تواند مقاومت گسترده و گسترده ای را برای مبارزه با تکامل پاتوژن فراهم کند ، برای مناطق پر خطر توصیه شده است ، به عنوان مثال در مناطق مرتفع آفریقای شرقی که کشت گندم و تکامل پاتوژن به طور مداوم ادامه دارد ( سینگ و همکاران ، 2008 ).
گرچه اکثر ژنهای مقاوم در برابر زنگ زدگی از گندم هگزاپلوئید نشات می گیرند ، اما ژنهای بسیاری نیز از خانواده وحشی و سایر جنسها مانند Aegilops ، Dasypyrum ، Thinopyrum و Secale وجود دارند (شکل 2 ) در اوایل دهه 1920 و 1930 ، نفوذ مقاومت در برابر زنگ زدگی ساقه از T. turgidum subsp. durum و T. dicoccum subsp. Dicoccum Schrank ex Schubler در گندم نان گزارش شد ( هیز و دیگران ، 1920 ؛ مک فادن ، 1930 ). ژنهای نژادی خاص و غیر اختصاصی از منابع مختلف ژنتیکی شناسایی شده اند. به عنوان مثال ، Lr9 از Aegilops umbellulataZhuk ، Yr5 از Triticum spelta L. ، Yr28 از A. tauschii ، Sr9e از تتراپلوئیدها و Sr35 از Triticum monococcum L. ژن های نژادی خاص هستند. نمونه هایی از ژن های غیر اختصاصی نژاد / APR شامل Lr22a از A. tauschii ، Yr36 از Triticum diccocoides (Korn. Ex Asch. و Graebn) Schweinf ، Yr48 از گندم هگزاپلوئید مصنوعی PI610750 و Yr52 ، 56 ، 57 و 62 از زمین است. تجاوزها همچنین با مقاومت در برابر بیماری های متعدد همراه است ، مانندPm8 / Sr31 / Lr26 / Yr9 از چاودار ، Sr36 / Pm6 از Triticum timopheevi (Zhuk.) Zhuk. ، Pch1 و Sr38 / Lr37 / Lr17 از Aegilops ventricosa Tausch و Lr19 / Sr25 ، Sr24 / Lr24 el و Sr26 از A. (میزبان) P. Beauy ( Sears، 1956 ؛ Friebe et al.، 1996 ؛ Mago et al.، 2005 ؛ Wulff and Moscou، 2014 ). برخی از ژن introgressed از اقوام وحشی با کشیدن ارتباط منفی همراه بوده است و در نتیجه به طور گسترده ای بکار گرفته نشد در پرورش: نمونه ها عبارتند از Sr32 و Sr37به ترتیب در A. speltoides ( McIntosh و همکاران ، 1995 ) و T. timopheevi ( مک اینتوش و Gyarfas ، 1971 ) شناسایی شده اند. سایر ژنهایی که به طور موقت تعیین شده اند و در جوانه زنی گندم با عملکرد بالا رایج هستند ، امکانات بیشتری را برای ترکیب ترکیبات ژنهای مقاوم ارائه می دهند.
شکل 2
شکل 2. منشأ زنگ زدگی برگهای مشخص شده (A) ، (B) زنگ راه راه و (C) ژنهای ساقه ساقه که مقاومت نهال و / یا گیاه بالغ را ایجاد می کنند.
آلل های جدید از منابع متنوع ژنتیکی نیز برای سایر بیماری های مهم گندم شناسایی شده است. به عنوان مثال ، ژنهای مقاومت در برابر سرگیجه Fusarium از جنس Roegneria ، Hystrix ، Elymus ، Kengyilia و Agropyron ( Wan و همکاران ، 1997 ) و سایر گونه های مرتبط ، به عنوان مثال ، T. timopheevi ، T. monococcum ، Triticum karamyschevii Neyski و T شبه نظامیان ژوک و میگوش ( کای و همکاران ، 2005 ). ژنهایی که مقاومت کپک پودری را ایجاد می کنند از T. dicoccoides گزارش شده اند ( Moseman و همکاران ، 1984 ) ،Triticum carthlicum Nevski ، T. monococcum و T. timopheevi ( تومرلین و همکاران ، 1984 ). برخی از ژن های تعیین شده برای مقاومت در برابر کپک پودری ، بیماری سر فوزاریوم و لکه های Septoria tritici در جدول 1 آورده شده است . انفجار گندم ناشی از گیاه Magnaporthe oryzae (آنامورف. Pyricularia oryzae ) نوعی بیماری در حال ظهور در مناطق گرمسیری مخروط جنوبی مخروط جنوبی آمریکای جنوبی است و در بنگلادش نیز گزارش شده است. اگرچه بلاست گندم یک بیماری اخیر است ، مقاومت در A. tauschii ( بوکوس و همکاران ، 2012 ) و در گندم های مصنوعی مشخص شده است ( کروز و همکاران ، 2010) انتقال 2NS / 2AS از A. ventricosa به تازگی مقاومت در برابر انفجار گندم را ایجاد می کند ( کروز و همکاران ، 2016 ) ، اگرچه گزارش های منتشر نشده از پاراگوئه ظهور جداسازی های جدید از این مقاومت را ثبت کرده است. مقاومت کیفی و کمی مشاهده شده است و مورد اول در مرحله گیاهچه تأیید شده است ( Maciel و همکاران ، 2014 ). تاکنون هشت ژن مقاومتی شناسایی شده است (یعنی Rmg1 تا Rmg8 ) که فقط Rmg2 ، Rmg3 ، Rmg7 و Rmg8 ژن های مقاومت میزبان در برابر جدایه های Triticum از Pyricularia oryzae هستند؛ بقیه ژن های مقاومت غیر میزبان هستند ( آنه و همکاران ، 2015 ). قابل ذکر است که فقط Rmg7 در T. dicoccum ( Tagle و همکاران ، 2015 ) شناسایی شد در حالی که همه از گندم نان هستند ( Anh et al.، 2015 ). بنابراین منابع مقاوم متنوعی هم برای بیماری های موجود و هم برای بیماری های در حال ظهور در گندم در دسترس است.
جدول 1. ژن های شناخته شده برای مقاومت در برابر کپک پودری ، بیماری سر فوزاریوم و لکه های Septoria tritici از مناطق طبیعی ، اقوام وحشی و گندم مصنوعی.
مقاومت در برابر آفات حشرات
تخمین زده می شود که تلفات عملکرد جهانی ناشی از آفات حشرات در دوران قبل از انقلاب سبز حدود 5.1٪ باشد ، با این حال ، تلفات در انقلاب پس از سبز در 1990s به 9.3٪ افزایش یافت ( دالیوال و همکاران ، 2010 ). آفات حشرات پویا و بسیار سازگار هستند. تغییر در دمای محیط می تواند فیزیولوژی ، رفتار ، ولتینیسم و توزیع آنها را اصلاح کند. به عنوان مثال ، با زمستانهای گرمتر ، تعداد نسل شته ها در هر چرخه رشد گندم ممکن است افزایش یابد ( Hullé و همکاران ، 2010 ) و توزیع آنها را بیشتر گسترش دهد ( Macfadyen و Kriticos ، 2012 ). همچنین ثابت شده است که شته ها می توانند رفتار خود را در پاسخ به تنش دمای بالا یا پایین تغییر دهند ( Ma and Ma، 2012 ؛ Alford et al.، 2014) ، آنها را قادر می سازد در صورت انتخاب تنوع ژنتیکی برای چنین صفاتی ، در حضور انتخاب طبیعی سازگار شوند. در حالی که کار در مورد مقاومت در برابر بیماری به طور چشمگیری به محافظت از عملکرد گندم کمک کرده است ، کنترل آفات بندپایان تا حد زیادی به استفاده از مواد شیمیایی بستگی دارد. می توان از طریق معرفی ژن های مقاومتی جدید (به صورت منفرد یا در ترکیب با ژن های متعدد) به یک تأثیر مثبت چشمگیر دست یافت تا طیف گسترده ای از محافظت در برابر عوامل بیماریزا و بیوتیپ های مختلف حشرات فراهم شود.
چندین مثال وجود دارد که در آن ژنهای موجود در منابع بیگانه مقاومت در برابر برخی از مهمترین آفات گندم مانند شته های Schizaphis graminum (Rondani) ، Diuraphis noxia (Mordvilko) ، Rhopalosiphum padi L. و Sitobion avenae (F.) ، cecidomyid Mayetiola مخرب (بگو)، نماتد گونه Heterodera avenae (Wollenweber) و کنه Aceria tosichell Keifer. مشخص شده است که چندین گونه مربوط به گندم در برابر شته مقاوم هستند. با این حال ، تلاش برای ترکیب چنین منابع مقاومتی در خطوط لوله تولید گندم محدود است و فقط موارد خاصی وجود دارد که ارقام مقاوم به شته به طور هدفمند تولید می شوندD. noxia در ایالات متحده آمریکا و آفریقای جنوبی و S. graminum در ایالات متحده آمریکا). برای تعیین سودمندی چنین منابع ژنتیکی برای مقاومت در برابر شته ، اسمیت و همکاران. (2004) 21 مورد از شش گونه Aegilops و یک مورد الحاق Triticum araraticum Jakubz را ارزیابی کرد که قبلاً در برابر R. padi مقاوم بودند و اثرات آنتی بیوتیکی روی S. avenae و D. noxia در الحاق Aegilops neglecta یافتند . Migui and Lamb (2003) مقاومت در برابر R. padi ، S. avenae و S. graminum را ارزیابی کردنددر 19 گونه مربوط به گندم ، و دریافت که گونه هایی مانند Triticum boeoticum Boiss. ، A. tauschii و T. araraticum مقاومت بالاتری در برابر R. padi داشتند ، در حالی که A. tauschii و T. turgidum دارای مقاومت کلی بالاتری بودند به S. graminum و T. araraticum و T. dicoccoides سطح بالاتری از مقاومت کلی به S. avenae داشتند . با این حال ، برای سایر آفات مخرب مانند ، Eurygaster integriceps Puton ، کار بیشتری برای یافتن سطح مقاومت کافی که می تواند در ارقام گندم استفاده شود ، مورد نیاز است (ال بوحسینی و دیگران ، 2009 ). Friebe و همکاران (1996) یک بررسی جامع از جابجایی های بیگانه گندم انجام داد که مقاومت در برابر تنش های زیستی گندم را ایجاد می کند. در اینجا ، برخی از نمونه های مقاومت در برابر بیماری ها و آفات جابجا شده از چاودار بررسی می شود (جدول 2 را ببینید ، جایی که ما منابع مقاومت توسط کروموزوم چاودار و بیماری ها / آفات را خلاصه می کنیم).
جدول 2
جدول 2. نمونه هایی از ژن های مقاوم در برابر بیماری ها و آفات چاودار ( Secale cereale ).
کیفیت استفاده نهایی و کیفیت تغذیه
علاوه بر مبارزه با تنشهای غیرزیستی و بیوتیکی ضمن بهبود عملکرد دانه ، اصلاح گندم باید کیفیت تغذیه ای و مصرف نهایی را بهبود بخشد یا حداقل آن را حفظ کند. طیف گسترده ای از محصولات غذایی ساخته شده از آرد گندم منجر به تقاضای مداوم صنعت پردازش گندم برای گندم با ویژگی های خاص کیفیت شده است. علاوه بر این ، کمبود رژیم غذایی در مغذی های مغذی ضروری مانند روی (Zn) و آهن (Fe) یکی از مهمترین مشکلات بهداشتی در کشورهای در حال توسعه به ویژه برای زنان باردار و کودکان زیر 5 سال است. برآورد می شود 17.3٪ از جمعیت جهان در معرض روی ناکافی روی قرار دارند. میزان مصرف ، عاملی است که با رشد کوتاه مدت در کودکان ارتباط زیادی دارد ( وسلز و براون ، 2012)) تکثیر زیستی ژنتیکی با تنوع ژنتیکی طبیعی موجود در بستگان وحشی ، مواد مصنوعی و سرزمین های طبیعی برای جذب ریز مغذی ها از خاک و انتقال آن به دانه گندم یک راه حل پایدار است که می تواند ساکنان روستایی کمبود عناصر غذایی را با دسترسی محدود به بازارهای رسمی یا سیستم های مراقبت های بهداشتی تکمیل کند ( Velu و دیگران ، 2014 ).
در سالهای اخیر ، تمرکز بر “تکثیر بیولوژیکی” گندم با عناصر کم مصرف ، به ویژه روی و آهن بوده است. ارزیابی توده های زمینی و استخرهای ژنی ثانویه (به عنوان مثال ، تتراپلوئید و پروپیلیدهای دیپلوئید گندم هگزاپلوئید) برای غلظت ریز مغذی ها ، T. dicoccoides ، A. tauschii ، T. monococcum و T. boeticum Boiss را شناسایی کرد. به عنوان امیدوار کننده ترین منابع برای بهبود غلظت دانه آهن و روی ( Cakmak و همکاران ، 2000 ؛ Monasterio و Graham ، 2000 ). غربالگری مقیاس وسیع منابع ژنتیکی گندم موجود در CIMMYT گندم einkorn ، گندم emmer وحشی و زمینهای دارای مقادیر زیاد Zn و Fe در دانه را شناسایی کرد ( Cakmak و همکاران ، 2000 ؛ Ortiz-Monasterio و همکاران ، 2007) از تنوع ژنتیکی موجود در گونه های emmer وحشی ( T. dicoccoides ) ، T. spelta ، T. dicoccum برای ایجاد جوانه زنی گندم غنی شده با مواد مغذی استفاده می شود. ذخایر ( T. turgidum ssp. dicoccum / A. tauschii ) همچنین برای تقویت زیست ژنتیکی Zn و Fe توسط برنامه اصلاح نژاد گندم CIMMYT استفاده می شود ( Ortiz-Monasterio et al.، 2007 ؛ Morgounov et al.، 2007 ). اخیراً ، ارزیابی زیر مجموعه نماینده اراضی مکزیکی و ایرانی تحت شرایط خاک غنی شده با روی در سی دی. Obregon ، مکزیک ، بیش از یک تفاوت دو برابر برای روی (40-96 میلی گرم در کیلوگرم) و آهن (27-56 میلی گرم در کیلوگرم) نشان داد ؛ شکل 3) یک مکان اصلی که روی غلظت روی و آهن تأثیر می گذارد ، Gpc-B1 (250 کیلو بایت-لوکو) ، نقشه برداری شد و مشخص شد که یک عامل رونویسی NAC (NAM-B1) را رمزگذاری می کند که پیری را تسریع می کند و باعث انتقال مجدد مواد مغذی از برگ به دانه می شود ( اووی و همکاران . ، 2006 ؛ دیستلفلد و همکاران ، 2007 ). جالب اینجاست که آلل مطلوب Gpc-B1 از T. dicoccoides است و همه گندمهای تتراپلوئید و هگزاپلوئید مدرن دارای آلل غیر عملکردی NAM-B1 هستند ، که نشان می دهد عملکرد NAM-B1 در طی اهلی سازی از بین رفته است.
شکل 3
شکل 3. تنوع ژنتیکی دانه روی و آهن در مجموعه های بومی مکزیک و ایران.
علاوه بر ریز مغذی ها ، دانه گندم همچنین منبع خوبی از سایر مواد مغذی مفید است که می تواند با برنامه های تولید مثل برای بهبود کیفیت تغذیه ای محصولات با پایه گندم هدف قرار گیرد. سبوس غلات به ویژه از نظر فیبر غذایی ، ویتامین ها (اسید فولیک) و مواد شیمیایی گیاهی غنی است ، که با نقش محافظ بسیاری از بیماری های مزمن از جمله بیماری های قلبی عروقی و دیابت نوع 2 همراه است ( Jacobs et al.، 1999 ؛ Liu et al.، 1999 ؛ د مونتر و همکاران ، 2007) پروژه غربالگری تنوع غلات HEALTHGRAIN تنوع فیبرهای غذایی و مواد شیمیایی شیمیایی را در استخر ژن اولیه گندم گزارش کرد. سطح فیبرهای غذایی از 11.5 تا 18.3 درصد ماده خشک بود و به طور خاص محتوای آرابینوکسیلان های قابل استحصال آب (منبع مهم فیبر غذایی محلول ، که به راحتی در روده بزرگ تخمیر می شود تا محلول غیر قابل حل) از 0.3 تا 0.85 است. ٪ در سبوس و از 0.3 تا 1.4٪ در آرد ( Gebruers et al.، 2008 ؛ Ward et al.، 2008 ؛ Kariluto et al.، 2010 ). پروژه های تحقیقاتی مختلفی در حال حاضر برای غربالگری تنوع ژنتیکی ترکیبات فعال فعال در حال انجام است ( Di Silvestro et al.، 2012 ؛ Giambanelli et al.، 2013 ؛Laddomada و دیگران ، 2016 ). وراثت پذیری زیاد برای برخی از این ترکیبات مانند توکول ها ، استرول ها و فیبر arabionoxylan ( Shewry و همکاران ، 2010 ) و تنوع ژنتیکی موجود ، احتمال استفاده از تنوع برای بهبود کیفیت غذایی گندم را افزایش می دهد.
فهرست گسترده محصولات تهیه شده از گندم به تغییرات ژنتیکی در صفات مربوط به ترکیب دانه نیز نیاز دارد. بررسی تنوع ژنتیکی جدید می تواند پردازش و کیفیت استفاده نهایی را بهبود بخشد. پروتئین های دانه یکی از اجزای مهمی است که بر کیفیت استفاده نهایی تأثیر می گذارد. مطالعات میزان پروتئین دانه بالاتر را نسبت به گندم مدرن گزارش کرده اند ( Rodriguez-Quijano et al.، 1994 ؛ Dotlacil et al.، 2010 ) که بدان معنی است که وسایل طبیعی و اقوام وحشی می توانند منبع بالقوه ای برای بهبود محتوای پروتئین باشند. در حقیقت ، همانطور که در بالا ذکر شد GPC-B1 ( NAM-B1 نیز نامیده می شود ) ، اولین ژن شناسایی شده برای تغییر محتوای پروتئین دانه از یک الحاق Emmer وحشی منتقل شد ( T. dicoccoides) به زمینه مدرن گندم دوروم ( Avivi، 1978 ؛ Joppa and Cantrell، 1990 ؛ Joppa et al.، 1997 ). در حالی که محتوای پروتئین دانه مهم است ، کیفیت گلوتن نیز به همان اندازه مهم است. گلوتن ، یک جز essential اساسی از خمیر ، یک شبکه پروتئینی پیچیده است که عمدتا توسط دو نوع پروتئین ، گلیادین های مونومر و گلوتنین های پلیمری تشکیل می شود ، که به نوبه خود به گلوتنین های با وزن مولکولی بالا (HMWGs) و گلوتینین با وزن مولکولی کم (LMWGs) تقسیم می شوند. اگرچه تنوع آللی در گندم مدرن برای ژن Glu-1 رمزگذار HMWG وجود دارد ، اما استفاده از تنوع در استخر Triticeae به طور بالقوه می تواند به بهبود کیفیت پردازش کمک کند ( Xu et al.، 2010 ؛ Rasheed et al.، 2014) کاتالوگ ژن گندم در حال حاضر 26 آلل برای Glu-A1 ، 56 برای Glu-B1 ، 24 برای Glu-D1 ، 55 برای Glu-A3 ، 32 برای Glu-B3 و 16 برای Glu-D3 توصیف می کند ( مکینتوش و همکاران ، 2013) ) چندین مورد از این آلل ها در اجداد گندم مدرن و بستگان وحشی آنها شناسایی شده است ، مانند Glu-B1q در زعفران ( Vallega و Waines ، 1987 ) ، Glu-B1be در emmer وحشی ( Xu et al. ، 2004 ) ، Glu-D1n در هجی ( Caballero و همکاران ، 2001 ) ، یا Glu-D1bf در A. Tuaschii (جیانیبلی و همکاران ، 2001 ). از منابع ژنتیکی (به عنوان مثال T. urartu یا T. monococcum ) می توان برای زیر پا گذاشتن زیرواحدهای فعال Glu-A1 x + y یا y استفاده کرد (که به ترتیب در گندم دوروم و نان مدرن همیشه ساکت هستند) ، که به تغییرات جدید منجر می شود ( Alvarez et al. ، 2009 ). به تازگی ، یک آلل جدید گلوتنین HMW از A. longissimma Schweir و Muschl از طریق استفاده از یک خط تعویض چشمه چینی CS-1S (1B) شناسایی شده است که می تواند به طور بالقوه کیفیت خمیر و تولید نان را بهبود بخشد ( وانگ و همکاران ، 2013 ).
سایر صفات کیفی مهم مانند سختی دانه یا خواص نشاسته نیز تحت تأثیر پروتئین های متنوع و در نتیجه ژن ها قرار دارند. پورویندولین های a و b (PINA ، PINB) ، رمزگذاری شده توسط ژن های Pina-D1 و Pinb-D1 ، عامل سختی دانه هستند ( موریس ، 2002 ). آلل های وحشی Pina-D1a و Pinb-D1a با بافت نرم دانه در ارتباط هستند ، اگرچه چندین آلل برای هر دو ژن Pin-D1 با دانه سخت تری در گندم مدرن مرتبط شده اند ( Giroux and Morris، 1997 ، 1998 ؛ Lillemo and Morris، 2000 ؛ ایکدا و دیگران ، 2010 ) ، سرزمین های طبیعی ( چن و همکاران ، 2005 ،2007 ؛ آیالا و همکاران ، 2013 ) و بستگان وحشی ( ماسا و دیگران ، 2004 ؛ گوزمان و همکاران ، 2012 ؛ کوئستا و همکاران ، 2013 ). جالب است بدانید که برخی از این آلل ها به غیر از سختی دانه با صفات کیفی نیز متفاوت بوده اند ( Brites et al.، 2008 ؛ Tanaka et al.، 2008 ؛ Chen et al.، 2013 ). در حالی که دانش در مورد منابع مختلف ژن ها برای بهبود کیفیت استفاده نهایی در دسترس است ، استفاده از تنوع در برنامه های تولید مثل شایع نیست.
مهار تنوع در گندم
رویکردهای سنتی اصلاح نژاد
موفقیت تولید مثل برای ورود به مناطق مفید ژنومی در گندم به ارتباط بین گونه ها بستگی دارد ( Friebe و همکاران ، 1996 ). مجیب-کازی و وانگ (1995) برخی از الزامات اساسی برای ورود به سیستم را شناسایی کردند ، (1) ساختار ژنوم گونه اهدا کننده. (2) رابطه ژنومی بین اهدا کننده و گونه های گیرنده ؛ (3) مکان کروموزومی مکان های مورد نظر ؛ (4) آیا ژن (های) مورد علاقه می تواند در گونه های گیرنده بیان شود. و (5) اینکه آیا انتقال ژن تأثیر منفی روی گونه های گیرنده دارد یا خیر. به عنوان مثال ، اگر گونه دهنده به استخر ژن اصلی تعلق داشته باشد ، به عنوان مثال ، زمینهای هگزاپلوئید ، تتراپلوئیدهای کشت شده ، می توان با دورگه سازی مستقیم ، نوترکیبی همولوگ ، تلاقی معکوس و انتخاب ، تجاوز متقابل را به دست آورد.T. turgidum ) ، گندم های آمر وحشی ( T. dicoccoides ) یا دیپلوئیدهای T. monococcum و A. tauschii . اگر گونه اهدا کننده به استخر ژن ثانویه تعلق داشته باشد (به عنوان مثال گونه های پلی پلوئید Aegilops و Triticum و گونه های ژنوم S از جنس Aegilops ) در صورت انتقال مکان های مورد علاقه در کروموزوم های همولوگ ، ترکیب مجدد همولوگ امکان پذیر است. برای گونه های متعلق به استخر ژن سوم (به عنوان مثال ، گونه های الیموس ) ، انتقال ژن می تواند با بهره گیری از همجوشی گسیختگی مرکزی یك گیاهان ، هموئولوژی ناشی از آن و اشعه درمانی برای ایجاد پارگی كروموزوم حاصل شود ( Friebe et al.، 1996 ؛Feuillet و همکاران ، 2008 ). گندم های هگزاپلوئید مصنوعی تغییرات جدیدی را برای تحمل / مقاومت در برابر تنش های غیر زنده و بیوتیکی دارند اما از نظر عملکرد زراعی معمولاً ضعیف هستند. در حالی که از آنها برای انتقال تنوع ژنتیکی مفید به گندم معمولی استفاده می شود ، برای شناسایی خطوط با عملکرد برتر معمولاً یک یا دو کراس کراس به ژرم پلاسم نخبه و پس از آن انتخاب لازم است.
اگرچه چنین دخل و تصرفاتی می تواند برای گندم مفید باشد ، منابع اهدا کننده اغلب بر صفات سازگاری قبلاً انتخاب شده در ژرم پلاسم گیرنده تأثیر منفی می گذارند زیرا کروماتین بیگانه معمولاً به عنوان بلوک های بزرگ ترکیب می شود که ممکن است حامل آلل های مرتبط با خصوصیات زراعی نامطلوب باشد. با توجه به زمینه ژنتیکی گندم ، منبع چاودار و نوع عوامل تنش زا ، مطالعات نشان داده است که چاودار منتقل شده به گندم ممکن است تأثیرات مثبت و منفی بر عملکرد گندم داشته باشد. Monneveux و همکاران (2003)گزارش داد که بسته به زمینه گندم ، انتقال 1BL.1RS می تواند بر عملکرد تحت شرایط دیم و تنش گرمایی تأثیر منفی بگذارد. با این حال ، به طور کلی ، تحت شرایط بدون تنش ، 1RS بدون توجه به اینکه کدام کروموزوم گندم (1A ، 1B یا 1D) به آن منتقل می شود ، عملکرد بالاتری را به همراه می آورد ( Kim et al.، 2004 ). از طرف دیگر ، موقعیت 1RS در ژنوم گندم می تواند بر کیفیت پخت تأثیر منفی بگذارد ، بنابراین ژنوتیپ های دارای 1AL.1RS و 1DL.1RS بر ژنوتیپ های دارای 1BL.1RS ترجیح داده می شوند ( Graybosch و همکاران ، 1993 ؛ کیم و همکاران ، 2005) روش های سنتی تولید مثل مانند کراس کراس مکرر و انتخاب ژنوتیپ های مطلوب اغلب به تلاش گسترده نیاز دارند و زمان بر است. با این حال ، با پیشرفت های جدید در فنوتیپ ، نقشه برداری QTL و اصلاح ژنتیک ، همراه با فناوری های تعیین توالی ، انتظار می رود که دقت و سرعت ورود به سیستم بیگانگان را بهبود بخشد ( Jacobsen and Schouten، 2007 ؛ Tiwari et al.، 2014 ).
رویکردهای مدرن اصلاح نژاد
فنوتیپ با توان عملیاتی بالا
خصوصیات فنوتیپی قبل از استفاده بهینه از تنوع ژنتیکی مهم است. بیشتر صفات فنوتیپی ، زمان سرفصل ، پاسخ های فتوپریودیک و پاسخ های بهاری سازی با منشا جغرافیایی ژرم پلاسم توضیح داده می شوند ( کاتو و یوکویاما ، 1991 ؛ کاواناغ و همکاران ، 2013 ). فنوتیپ برای صفات زراعی ، پاسخ به بیماری ها و آفات و سایر صفات سازگار برای معرفی تنوع آللی جدید در برنامه های تولید مثل بسیار مهم است. خصوصیات هدفمند پانل های ژرم پلاسم مانند شناسایی متمرکز استراتژی Germplasm (FIGS) ، که بر اساس داده های زیست محیطی تهیه شده است ، شناسایی صفات سازگار خاص در منابع ژنتیکی را امکان پذیر می کند. به عنوان مثال ، رینولدز و همکاران (2015)با استفاده از FIGS كه به منظور ارزيابي سرزمين ها تعيين شده و دريافت كه مناطقي كه از مناطق گرم و خشكسالي تحت تنش قرار گرفته اند در مقايسه با انواع جديد 40٪ زيست توده بيشتري در زير گرما و خشكسالي دارند.
سیستم عامل های فنوتیپ خودکار مبتنی بر گلخانه با استفاده از رباتیک و تصویربرداری حسگر برای جمع آوری داده ها در محصولات مختلف توسط تعدادی از مutesسسات جهانی (به عنوان مثال ، IPK Gatersleben ، آلمان و The Plant Accelerator ، آدلاید ، استرالیا) مورد استفاده قرار می گیرند. اگرچه ، هزینه عملیاتی بالای چنین سیستم عاملهای فنوتیپ با استفاده از توان بالا ، استفاده گسترده آنها را در برنامه های تولید مثل محدود می کند. تحولات اخیر در فن آوری های سنجش از دور و فنوتیپ با توان عملیاتی بالا ، امکان توصیف تعداد زیادی از ژرم پلاسم را در مدت زمان کوتاه فراهم می کند. از تصاویر طیفی می توان برای اندازه گیری اختلاف عادی پوشش گیاهی (NDVI) ، دمای سایبان ، وضعیت آبرسانی و ترکیب رنگدانه ها استفاده کرد ( Honsdorf et al.، 2014 ؛ Rahaman et al.، 2015 ؛ Reynolds et al.، 2015) این شاخص های طیفی قبلاً به اندازه گیری زمین ، عملکرد ، زیست توده و سازگاری مرتبط بوده اند ( رینولدز و همکاران ، 1994 ). در دسترس بودن دوربین های با وضوح بالا امکان تمرکز بر خصوصیات فنوتیپی در سطح طرح را فراهم کرده است. به عنوان مثال ، شاخص های طیفی برآورد شده با استفاده از سنجش از دور از طریق هوا در سطح پایین ، ارتباط معنی داری با آنهایی که در سطح زمین جمع شده اند نشان داد ( تاتاریس و همکاران ، 2013 ). همراه با پیشرفت در روش های مدل سازی آماری ، می توان بر اساس اطلاعات به دست آمده از فنوتیپ با توان بالا ، عملکرد گیاهان را در مزرعه پیش بینی کرد. از چنین فناوری هایی می توان برای توصیف استخرهای مختلف ژرم پلاسم برای شناسایی منابع بالقوه برای تحمل / مقاومت در برابر فشارهای غیر زنده و بیوتیکی استفاده کرد.
Genome Wide Association Mapping و Marker Assisted Backcrossing
استفاده از نشانگرهای مولکولی برای شناسایی ژنهای عملکردی و مطالعات ارتباط گسترده ژنوم (GWAS) می تواند روند تجاوز را تا حد زیادی تسهیل کند. مطالعات GWAS در زمینهای طبیعی و خویشاوندان وحشی گندم مکانهای کمی صفت (QTL) مرتبط با صفات مورفولوژیکی را در محیطهای آبیاری ، گرما و خشکسالی نرمال و با مقاومت در برابر بیماری شناسایی کرده است ( Kertho et al.، 2015 ؛ Liu et al.، 2015 ؛ Sukumaran et al. ، 2015 ). اگر اثر QTL زیادی برای صفات مورد علاقه وجود داشته باشد و آللهای مساعد از منابع عجیب و غریب نشات گرفته باشد ، می توان از مسیر عبور متقابل نشانگر (MABC) استفاده کرد تا با سرعت بیشتری این آللها را در پس زمینه های نخبه درگیر کند ( Hillel و همکاران ، 1990 ؛تانکسلی و نلسون ، 1996 ).
علامت گذاری به کمک علامت گذاری معکوس شامل انتخاب آلل های مطلوب با استفاده از نشانگرهای متصل به QTL در طول هر نسل عبور از ضربدر است. برای کاهش تعداد نسلهای عبور متقابل مورد نیاز برای بازیابی ژنوم مکرر والد ، می توان از مارکرهای توزیع شده در ژنوم برای انتخاب افراد با اهداکننده مطلوب QTL و بالاترین نسبت ژنوم مکرر والد استفاده کرد ( یانگ و تانکسلی ، 1989 ؛ هیلل و همکاران). ، 1990 ، بیمارستان و دیگران ، 1992 ). این روش ، که به عنوان MABC با انتخاب پیش زمینه و پس زمینه شناخته می شود ، می تواند با در دسترس بودن نشانگرهای مبتنی بر ژن و نشانگرهایی که با QTL تعیین می شوند بسیار م effectiveثر باشد ( الیس و همکاران ، 2014)) این روش برای بهبود طیف وسیعی از صفات اعطا شده توسط ژنهای دارای اثر بزرگ ، از جمله ژنهای مقاومت در برابر زنگ زدگی در گندم ، پیشنهاد شده است. اگر موقعیت های QTL نامشخص باشد (مانند موردی که از مطالعات نقشه برداری QTL استنباط می شود) ، پس از آن مارکرهای کناری واقع در چندین سانتیمورگان در هر دو طرف QTL مورد نیاز است تا اطمینان حاصل شود QTL در هنگام عبور مجدد از بین نرفته است ( Visscher و همکاران ، 1996 ) . اگر کشش پیوندی مرتبط با QTL وجود داشته باشد ، این مسئله ممکن است مشکل ساز باشد ، و بخش بزرگ کناری ممکن است ناگزیر مورد سرقت قرار گیرد. نقشه برداری دقیق یا شبیه سازی QTL برای ایجاد نشانگرهای نزدیک یا عملکردی برای ورود به سیستم متقابل از گرماپلاسم عجیب و غریب ایده آل است. متأسفانه ، در گندم ، نقشه برداری و شبیه سازی خوب ممکن است چندین سال طول بکشد.
علاوه بر اطمینان از موقعیت های QTL و در دسترس بودن نشانگرهای کاملاً متصل ، تعداد QTL مورد هدف نیز عاملی دیگر است که باید قبل از اقدام به MABC مورد توجه قرار گیرد. نسبت تک فرزندان MABC حاوی آلل های اهدا کننده در کل QTL 0.5n است ، جایی که n تعداد QTL است و فرض می کنیم QTL پیوند ندارند و موقعیت QTL با قطعیت شناخته شده است. به عنوان مثال ، برای نفوذ 5 QTL ، تقریباً 3٪ از فرزندان می توانند حاوی تمام آلل های مطلوب باشند. بنابراین 145 فرزندان لازم است که یک فرد با هر سه آلل با 1٪ خطر شکست بدست آورند. هنگام استفاده از انتخاب پس زمینه برای شناسایی ترکیبات نوترکیب ، می توان سرعت کشیدن پیوند را هنگام ورود به سیستم چندین QTL افزایش داد. با این حال ، احتمال مشاهده ترکیبات مورد نظر کم باقی می ماند ، و در نهایت ممکن است چندین نسل از عبور متقابل مورد نیاز باشد. برای ورود به QTL چندگانه ، یک طرح هرمی شکل QTL که در آن QTL ابتدا در پس زمینه مورد نظر به تنهایی وارد سیستم می شود و سپس با هم ترکیب می شود کارآمدتر خواهد بود (Hosptial and Charcosset ، 1997 ). الگوریتمی برای طراحی ژن های بهینه یا طرح های هرمی QTL توسط سروین و همکاران ارائه شد . (2004) .
برای بهبود غلظت روی و آهن دانه در CIMMYT از روش تلاقی عبور نشانگر استفاده می شود. مطالعات مختلف QTL را برای غلظت بالای Fe و Zn در کروموزوم های 1A ، 2A ، 2B ، 3D ، 4B ، 6A ، 6B و 7A در گونه های مختلف گندم دیپلوئید ، تتراپلوئید و هگزاپلوئید گزارش کرده اند ( Peleg و همکاران ، 2009 ؛ Tiwari و همکاران ، 2009 ؛ خو و همکاران ، 2012 ؛ هائو و همکاران ، 2014 ؛ سرینیواسا و دیگران ، 2014) برای شناسایی QTL و نشانگرهای مرتبط با Zn ، از جمعیت خطی نوترکیب (RIL) ایجاد شده از محل تلاقی بین “PBW343” و “Kenya Swara” استفاده شد. دو اثر جدید و جدید QTL بر روی کروموزوم های 2B و 3A با موفقیت به فرم قابل استفاده برای تجاوز به کمک مارکر این QTL در یک زمینه نخبه تبدیل شدند. در طول فصل زراعی 2014-2015 ، RIL های منتخب که Zn را در مقایسه با هر یک از خطوط والدین PBW 343 یا Kenya Swara به طور قابل توجهی افزایش داده اند ، برای انتقال QTL مورد نظر با استفاده از انتخاب پیش زمینه استفاده شد. این استراتژی برای انتقال سریع آللهای مطلوب و دقیقاً به پس زمینه سازگار عمل می کند.
انتخاب ژنومی
هنگامی که تعداد QTL زیاد باشد ، ممکن است MABC و طرح های هرمی امکان پذیر نباشد. در حال حاضر انتخاب فنوتیپی قابل اعتمادترین و پرکاربردترین روش برای درونگیری آللهای مطلوب از والدین عجیب و غریب غیر سازگار است. همچنین می توان از تکنیک های GS برای افزایش میزان افزایش ژنتیکی در جمعیت حاصل از والدین عجیب و غریب و نخبه استفاده کرد. همانطور که توسط لورنز و همکاران بررسی شده است. (2011) ، GS یک روش اصلاح نژادی به کمک مارکر است که در آن از مارکرهای گسترده ژنوم و فنوتیپ های یک جمعیت مرجع برای آموزش یک مدل پیش بینی استفاده می شود. سپس از این مدل پیش بینی برای پیش بینی مقادیر تولید مثل فقط بر اساس داده های نشانگر ژنوم آنها استفاده می شود. GS نسبت به MAS یا انتخاب عود کننده به کمک مارکر برای صفات پلی ژنی موثرتر است ( Bernardo and Yu، 2007) برای دستیابی به دقت پیش بینی خوب ، مهم است که جامعه آموزش مدل نماینده نامزدهای انتخابی باشد که قرار است پیش بینی شود ( Hayes et al.، 2009 ؛ Pszczola et al.، 2012 ).
اگر از والدین عجیب و غریب در برنامه تولید مثل استفاده شود ، بنابراین یک جمعیت آموزش مدل موجود برای پیش بینی فرزندان این صلیب ها موثر نخواهد بود. اگر فردی بخواهد از GS برای انتخاب بین فرزندان از یک نخبه توسط صلیب نخبه استفاده کند ، برای آموزش مدل نیاز به یک زیر مجموعه از فرزندان است. سپس این مدل پیش بینی می تواند برای چند نسل انتخاب مکرر در جمعیت دو والدین مورد استفاده قرار گیرد. اگر هدف این است که آللهای مطلوب از والدین عجیب و غریب به یک پس زمینه نخبه معکوس شوند ، سپس می توان از GS برای شناسایی فرزندان بک کراس برای عبور از والدین عودکننده استفاده کرد. یک مطالعه شبیه سازی توسط Bernardo (2016)متوجه شد که موثرترین رویکرد بازگشت متقابل GS برای ورود به سیستم QTL از یک زمینه عجیب و غریب به یک نخبه ، آموزش مدل GS با استفاده از فرزندان F2 و سپس استفاده از آن مدل در طی چندین نسل از تقاطع برگشتی است. این روش منجر به انتخاب بیشتر در مقایسه با انتخاب فنوتیپی یا انتخاب فقط بر اساس نشانگرهای مرتبط با QTL می شود.
اگر با والدین عجیب و غریب بدون بازگشت متقابل یا در یک انتخاب مکرر خانواده عبور کنید ، بهتر است از GS در خانواده هایی که یکی از والدین عجیب و غریب یا خارج از کشور است ، خودداری کنید تا زمانی که تعداد کافی از فرزندان و سایر اقوام از تبار عجیب و غریب باشند. فنوتیپ GS برای ورود به آلل هنوز در گندم تلاش نشده است. با این حال ، استفاده از GS در تولید مثل با ژرم پلاسم نخبه پتانسیل قابل توجهی را نشان داده است. حداقل 29 مطالعه در مورد GS در گندم وجود دارد که منتشر شده است. دو مطالعه ( هفنر و همکاران ، 2011a ، ب) پتانسیل این روش را برای پیش بینی صفات کیفی استفاده نهایی از جوانه زنی گندم نان نرم نشان داد ، و نتایج امیدوار کننده ای به دست آورد ، اگرچه پیش بینی صفات کیفی به جلو انجام نشد. یک مطالعه 5 ساله در CIMMYT با خطوط تولید نخبه برای کیفیت آرد انجام شده به ترتیب دقت پیش بینی 0.68 و 0.49 به ترتیب برای aleveograph W و حجم نان گزارش شده است ( باتنفیلد و همکاران ، 2016 ). در مطالعه GS دیگر ، اعتبارسنجی متقابل پیش بینی های ژنومی ، پیش بینی پذیری نسبتاً زیادی برای دانه روی (0.5) و آهن (0.6) را نشان داد ( Velu و همکاران ، 2016 ). چندین بررسی اعتبار متقابل ، پتانسیل استفاده از GS را برای بهبود مقاومت در برابر بیماری ارزیابی کرده اند ( Ornella و همکاران ، 2012 ؛ Rutkoski و همکاران ، 2012 ، 2015؛ Daetwyler و همکاران ، 2014 ؛ Arruda و همکاران ، 2015 ؛ Mirdita و همکاران ، 2015 ) و برای عملکرد دانه ( Crossa و همکاران ، 2010 ؛ لهستان و همکاران ، 2012 ؛ Dawson و همکاران ، 2013 ) در گندم.
رویکردهای نسل بعدی
مفهوم cisgenesis توسط شووتن و همکاران تعریف شد . (2006) به عنوان انتقال ژنها در داخل مجموعه ژنهای گونه های سازگار جنسی از یک جنس. گرچه این روش شبیه به اصلاح نژاد کلاسیک است ، اما این توانایی را دارد که از دو محدودیت عمده خود عبور کند. از Cisgenesis می توان برای تسریع در انتقال ژن های مورد هدف بین گونه های مرتبط استفاده کرد و از کشش پیوند مرتبط با اصلاح نژاد کلاسیک جلوگیری کرد. همچنین می توان از این استراتژی برای بهبود صفات با تغییرات محدود آللی طبیعی در استخر ژن استفاده کرد. بیان بالاتر صفات را می توان با معرفی مجدد ژن با پروموتر و پایان دهنده خود به دست آورد یا سطح بیان را می توان از طریق سازه های خاموش کننده کاهش داد ( هولم و همکاران ، 2013 ). در مورد گندم ، انتقال cizgenic در محدود استجنس تریتیکوم ، اگرچه در دسترس بودن تریتیکاله ، ترکیبی بین چاودار و گندم ، و ترکیبی بین جو و گندم است ، اما فرصت های جدیدی را برای cizgenesis بین دو استخر ژن متناقض سازگار با جنس ، Triticum – Secale و Triticum – Hordeum ایجاد می کند ( هولم و همکاران ، 2013 ) چند نمونه از استفاده از cisgensis در غلات وجود دارد. زیر واحد گلوتنین HMW 1Dy10 در ارتباط با کیفیت برتر تولید نان در گندم نان هگزاپلوئید وجود دارد اما در گندم دوروم وجود ندارد. Cisgenesis برای انتقال استفاده شد 1Dy10 ژن گلوتنین HMW از گندم نان به گندم دوروم ( Gadaleta و همکاران، 2008 ). کارهای بیشتر برای بهبود فعالیت فیتاز در جو ادامه دارد ( کر و همکاران ، 2010)) و تحمل به خشکی در گندم سیاه ( باجاج و همکاران ، 2008 ).
با تکامل فناوری ها ، تعدیل ژن های متعدد به عنوان کاست از طریق cisgenesis نیز در حال بررسی است. زمان و تلاش زیادی برای انتقال چندین ژن از منابع متنوع ژنتیکی به انواع مختلف مورد نیاز است ، که به چندین کراس متقابل و انتخاب در برابر صفات نامطلوب نیاز دارد. تولید کاستهای ژنی می تواند به طور بالقوه مسائل مربوط به ناسازگاری جنسی ، کشیدن ارتباط و ورود به سیستم از سایر جنسها را حل کند. Wulff and Moscou (2014) آن را معادل جابجایی چاودار گندم (1BL: 1RS) توصیف کردند که ژنهای مختلفی را برای مقاومت در برابر بیماری در خود جای داده است. الیس و همکاران (2014)پیشنهاد می شود کاستهای ژنی با ژنهای مقاومت چندگانه مقاومت ترکیبی در برابر سه بیماری زنگ زدگی منجر به مقاومت بادوام در گندم شود. توانایی تولید کاستها امکان ترکیب ژنهایی را فراهم می کند که نمی توانند در فرآیندهای تولید مثل طبیعی یا ژنهای متجاوز مرتبط با دافعه انتخاب شوند. این امر منجر به ورود سریع به ارقام می شود. اگرچه فن آوری های جدید پتانسیل بالایی را نشان می دهند ، اما محدودیت های زیادی دارند. هر دو روش cisgenesis و کاست های ژنی به فناوری های ویرایش ژنوم که هنوز در دست توسعه است نیاز دارند. علاوه بر این ، ممکن است مواردی در زمینه سرکوب ژن یا از بین رفتن بیان ژن به دلیل تعامل ژن میزبان وجود داشته باشد. به عنوان مثال ، هورنی و همکاران (2014) مشاهده کرد که ژن کپک پودری Pm3در گندم به دلیل فعل و انفعالات پروتئین های رمزگذاری شده ، ارتولوگ Pm8 خود را که از چاودار دیپلوئید به گندم منتقل می شود ، سرکوب می کند ، بنابراین انتقال چندین ژن برای مقاومت را محدود می کند. سرانجام ، مقررات و مقبولیت دولت در جامعه علمی و اجتماعی ، استفاده از این فن آوری ها در اصلاح گندم را به دنبال خواهد داشت.
نتیجه
تنوع ژنتیکی غنی موجود در گندم منبع آلل های جدید متعددی برای عملکرد دانه ، مقاومت در برابر بیماری و تحمل تنش غیر زنده است. در حالی که دهه ها پیش دانشمندان به اهمیت تنوع ژنتیکی پی بردند ، هنوز یک شکاف بزرگ در توصیف منابع ژنتیکی موجود و استفاده از آنها در برنامه های تولید مثل وجود دارد. طی سالها استراتژیهای سنتی تولید مثل آللهای جدیدی را با موفقیت در ژرم پلاسم نخبه گنجانده است که تأثیرات چشمگیری بر تولید در سطح جهان داشته است. یک مثال اخیر ، توسعه و آزادسازی گندم تکثیر یافته “Zinc Shakti (Chitra)” است که توسط هگزاپلوئید مصنوعی ( پس زمینه A. tauschii ) با جوانه زنی نخاعی ، که 40 درصد روی دانه بالاتر دارد ، ساخته شده است ( Velu و همکاران ، 2015)) در حال حاضر از فناوری هایی مانند GWAS و MABC برای کشف تنوع و ترکیب آلل های جدید در خطوط نخبه استفاده می شود ، اگرچه کمبود ژن های مشخص و مارکرهای نزدیک آنها مانع روند می شود. GS و cisgenesis فناوری های امیدوارکننده ای هستند که می توانند به مهار تعداد زیادی آلل های عجیب و غریب مطلوب کمک کرده و متعاقباً آنها را به زمینه های نخبه منتقل کنند. ابتکاراتی برای تولید ژنوتیپ و فنوتیپ سازی منابع ژنتیکی از طریق بانک های ژنی لازم است تا از تنوع به طور مnessثر استفاده کرده و در اصلاح نژاد گندم اصلاح شده استفاده شود.
منبع : www.frontiersin.org
کود مناسب رشد و عناصر ریز مغذی ( میکرو ) گندم تتراپلویید:
مشخصات کود های میکرو
یکی از صدها خدمات مجموعه ی بزرگ پارادایس تهیه و بسته بندی بهترین نوع کودهای میکرو می باشد ، که تهیه نمودن آن برای شما دوستان عزیز به علت سنگین بودن وزن بسته های آن (25 کیلوگرم ) هزینه بر و گاهی اوقات غیرممکن است .
میکرو المنت ها یا عناصر یا عناصر کم مصرف ( ریز مغذی ها ) مانند :
آهن ، روی ، منگنز ، مس ، بور ، مولیبدن و کلر گیاهان مختلف برحسب نیاز و با توجه به نتایج آزمایشات خاک و برگ به کود های فوق نیازمند خواهند بود . ادامه مطالب کلیک کنید .
جایگاه میکروالمنت در تولیدات کشاورزی :
با وجود این که گیاهان به شکل واضحی به کود های ماکروالمنت ها نیازمندند ، اما کودهای میکروالمنت یا ریز مغذی ها علی رغم نیاز کم گیاهان جایگاه ویژه ای در تولیدات کشاورزی دارند لذا از آنها به عناصر خرد با تاثیرات مکان یاد میشود.
کود مناسب رشد و عناصر درشت مغذی ( ماکرو) گندم تتراپلویید :
مشخصات کود های ماکرو
در این قسمت از بانک اطلاعاتی مجموعه ی پارادایس نظر شما را به توضیحاتی هر چند مختصر توسط متخصصان این مجموعه در رشته ی کشاورزی و کود شناسی در رابطه با کود های ماکرو بستته بندی شده توسط این مجموعه جلب می نماییم .
معرفی عناصر کود ماکرو :
کودهای ماکرو موضوع بحث ما را تشکیل می دهند این کودها از مجموع سه عنصر : ازت ، فسفر و پتاسیم به نسبت های مختلف و متناسب با زمانبندی رشد و باروری گیاه تشکیل میشود .
حال برای درک هرچه بیشتر تاثیر این کودها نظر شما را به تاثیر هر یک از این عناصر به تنهایی بر روی گیاهان و درختان جلب می نماییم : جهت مطالعه ادامه مطالب کلیک کنید .
کود مناسب تقویت محصول و گلدهی ( پتاس بالا ) گندم تتراپلویید:
تغذیه گیاهان شامل چندین مرحله می باشد، مرحله رویشی ، نمو و گلدهی، گیاهان برای رشد به ازت برای ریشه دهی و شروع سوخت و ساز و پتاسیم مسئول خیلی از وقایع فیزیولوژیک گیاه می باشد. گیاهی که وارد فاز گلدهی نمی شود، به خاطر رشد رویشی ناشی از مصرف کود ازته یا ضعف عمومی گیاه می باشد. فاز رویشی ناشی از استفاده از ازت باعث آبدار شدن بافت گیاه شده و نسبت C/N را کمتر یا به زبان ساده پوست به گوشت را بیشتر میکند، و همین عامل باعث می شود گیاه شما بزرگ و قوی شده ولی به شما گل نمی دهد ! با دادن کودهای گلدهی میزان گوشت را بیشتر کرده و از شیره گیاهی کاسته می شود. همین امر موجب افزایش گلدهی در همه گیاهان می شود. برای افزایش کیفیت گلها باید هنگام اتمام عمر گل ، غنچه های خشک شده رو از ته بچینید ، تا انرژی گل روی تولید بذر متمرکز نشود ! همینطور برای افزایش کیفیت گلدهی باید از مکمل های غذایی استفاده نمود ، از آنجایی که جذب مواد غذایی و کودهای شیمیایی تابع اسیدیته ی خاک می باشد و درصورت بالاتر رفتن اسیدیته خاک از 7 ، برخی از مواد غذایی قابلیت جذب خود را از دست می دهند جهت کسب اطلاعات بیشتر و طرح سوال کلیک کنید .
جهت خرید انواع محصولات کشاورزی اعم از کود ، سم و اقلام کلیک کنید .
ثبت نام
با ایمیل خود وارد شویدورود
