اثرات متقابل ریزو سفری و تاثیرات آنها بر حاصلخیزی بیولوژیک خاک  را شرح دهید ؟

اثرات متقابل ریزو سفری و تاثیرات آنها بر حاصلخیزی بیولوژیک خاک  را شرح دهید ؟

1- مقدمه

فراهمي عناصر غذايي در ريزوسفر (ناحيهاي از خاك اطراف ريشه كه متاثر از ريشه است) توسط تأثيرات مركب خصوصيات خاك، گياه، اثرات متقابل بين ريشه و ميكروارگانيسمها و خاك اطراف آن كنترل ميشود ( Bowen و Rovira ١٩٩٢ ) ريزوسفر تا فاصله چند ميليمتري از سطح ريشه و به طرف خاك گسترش دارد و با غلظت زياد مواد ساده تجزيه پذير موجود در تراوههاي ريشهاي مشخص ميشود ( Lynch و Whipps  ١٩٩٠ ) كه وجود اين مواد موجب تكثير ميكروارگانيسم ها مي گردد ( Foster ١٩٨٦ Curl و Truelove  ١٩٨٦  Rouatt و  Katznelson  ١٩٦١) در ناحيه نوك ريشه ٢١٧ كه تراكم جمعيت ميكروبي كم است ( Schonwitz و Ziegler ١٩٨٩ ) تراوههاي ريشهاي بيشتر ميباشد عموماً با افزايش فاصله از نوك ريشه، تراوهها كاهش يافته ولي تراكم جمعيت ميكروبي افزايش مييابد . بنابراين منطقه با بيشترين تراوههاي ريشهاي و منطقه با بالاترين تراكم جمعيت ميكروبي از نظر مكاني جداي از يكديگر هستند. غلظت عناصر غذايي در ريزوسفر و در مقايسه با خاك غير ريزوسفري ميتواند افزايش يا كاهش يابد ( Hendriks و همكاران، ١٩٨١) pH ريزوسفر بواسطه جذب نيترات توسط گياه افزايش مييابد در حاليكه جذب آمونيم pH ريزوسفر را كاهش ميدهد . كاهش pH در ريزوسفر بقولات تثبيت كننده نيتروژن نيز ديده شده است.

تراوههاي ريشهاي علاوه بر تأمين كربن مورد نياز ميكروارگانيسمها، از طريق كلاته كردن كربن و واجذبي ٢٢٠ عناصر كم محلولي مانند فسفر (P) و اهن (Fe) به آزادشدن عناصر غذايي كمك ميكنند . براي مثال افزايش مقدار سيترات يا اكسالات جذب شده در ماتريس خاك، از طريق تبادل ليگاندي و حلاليت فسفر جذب شده روي محلهاي آهن (Fe) و آلومينيم (Al) سبب افزايش تحرك فسفر مي شود ( Gerke و همكاران، ٢٠٠٠) برخي از اين تراوهها مانند اسيدهاي آمينه مجدداً توسط ريشهها جذب ميشوند و بدين ترتيب هدر رفت نيتروژن را كاهش ميدهند. علي رغم اهميت فرآيندهاي ريزوسفر و تأثيرگذاري آنها در فراهمي عناصر، تا سالهاي اخير در كشاورزي مدرن كه عناصر نيتروژن (N) فسفر (P) و پتاسيم (K) را به مقدار زياد و به صورت كودهاي شيميايي عرضه ميكنند، به اين فرآيند توجه چنداني نشده بود اين ديدگاه سبب توجه به انتخاب و به نژادي ژنوتيپهاي گياهي جديدي شده است كه به شدت به كود شيميايي عكس العمل نشان ميدهند؛ ولي در عوض توجهي به رشد آنها در شرايط كمبود عناصر غذايي يا شرايط نامطلوب خاك نشده است (Duncan Baligar ١٩٩٠ ) با تأكيدي كه امروزه در توسعه ارقام مناسبتر براي كشاورزي پايدار و كم نهاده وجود دارد، در خاكهاي با محدوديت عناصر، وجود اطلاعات بهتري از فرآيندهاي ريزوسفري دخيل در كارايي جذب عناصر غذايي ضرورت مييابد.

در اين فصل اهميت واكنشهاي متقابل ريزوسفري در حاصلخيزي بيولوژيك خاك با تاكيد بر تراوههاي ريشهاي، فسفر، آهن، منگنز و موجودات زنده ريزوسفري محرك رشد گياه مورد بحث قرار خواهد گرفت.

2- تراوههاي ريشهاي و ميكروارگانيسمها

تراوههاي ريشهاي در مقايسه با مواد آلي خاك منبع غ ذايي آسان تجزيه پذيري براي ميكروارگانيسمها هستند و برخي از گونههاي ميكروبي به سرعت در ريزوسفر تكثير مي يابند . زيست توده ميكروبي مي تواند تا بيش از ٣٦ % وزن خشك ريشه را شامل شود اينها معمولاً شامل گونههايي با سرعت رشد زياد و نيازهاي عناصر غذايي نسبتاً بالا، مانند سودوموناسها ميباشند. ميكروارگانيسمهايي مانند تثبيت كنندههاي نيتروژن نيز توسط مواد سيگنالي ترشح شده توسط ريشهها جذب ميشوند.

از طرف ديگر ميكروارگانيسمها ميتوانند آزادسازي تراوههاي ريشه اي را افزايش داده و فاكتورهاي رشدي ٢٢٥ را توليد نمايند كه رشد ريشه متأثر سازد از كل كربن جذب شده توسط گياه، در حدود ٦٠ تا ٨٠ درصد در گياه باقي ميماند، ١٠ تا ٢٥ درصد در تنفس ريشه اي مصرف مي شود و ١١ تا ١٨ درصد نيز در ريزوسفر آزاد ميشود. مقدار كربن آزاد شده در ريزوسفر برحسب گونه گياهي از 0/1 تا 1/5 تن کربن (C) در هكتار متغير است. حدود ٤٠ تا ٨٠ درصد از اين كربن توسط ميكروارگانيسمها در فرآيند تنفس مصرف شده و ٤٠ تا ٦٠٠ كيلوگرم كربن در هكتار كه باقي مانده است با زيست توده ميكروبي تركيب شده و يا از طريق فرآيندهاي شيميايي شكسته ميشود( ،Stolp و Haller ١٩٨٥؛ Merbach و ١٩٩٩).

گونههاي گياهي از نظر تركيب و مقدار تراوه هاي ريشه اي و تركيب ريزگياگان ريزوسفري با يكديگر تفاوت دارند . حتي ژنوتيپ هاي درون يك گونه ممكن است داراي ريزگياگان ريزوسفري اختصاصي باشند . بعلاوه تركيب اجتماع ميكروبي، بستگي به مرحله رشد گياه، كوددهي نيتروژني و فسفري و ساير عوامل خاكي دارد.

ميكروارگانيسمها در ريزوسفر، با مصرف تراوه هاي ريشه اي براي تنفس، رشد و متابوليسم، ممكن است تحرك عناصر غذايي ناشي از تراوههاي ريشه اي را كاهش دهند . نيمه عمر اسيدهاي آلي و اسيدهاي آمينه در خاك به ترتيب چون اين مواد به سرعت توسط ميكرواگانيسم هاي خاك تجزيه ميشوند. با اين حال ممكن است اسيدهاي آلي مانند سيترات به شدت جذب اجزاي خاك شوند يعني فرآيندي كه موجب كاهش تجزيه اسيدهاي آلي توسط ميكرواگانيسمها مي گردد . ده دقيقه پس از افزودن اسيدهاي آلي، به ترتيب ٩٩ و ٨٣ درصد از سيترات افزوده شده جذب اكسيدهاي آهن و كائولينيت ميشود كه اين امر در خصوص اكسيدهاي آهن و كائولينت به ترتيب تجزيه سيترات را ٩٩ و ٧٥ درصد كاهش داده است.

3- فراهمي فسفر در ريزوسفر

اگرچه مقدار كل فسفر در خاك ممكن است بالا باشد ولي غالباً به شكل هاي غيرقابل استفاده توسط گياهان است. قابليت دسترسي گياهان به فسفر اضافه شده به خاك غالباً كم است زيرا بيش از ٨٠ درصد فسفر مذكور بواسطه فرآيندهايي مانند برون جذبي ، رسوب يا تبديل به شكلهاي آلي به صورت غير متحرك و يا غيرقابل استفاده براي گياهان در مي آيند فسفر آلي كه بطور عمده به شكل اسيد فيتيك است ميتواند بيش از ٨٠ درصد كل فسفر خاك را شامل شود. در خاكهاي آهكي قليايي غالباً فسفر به صورت فسفات كلسيم رسوب ميكند. اسيدي شدن ريزوسفر كه به دليل دفع پروتون اتفاق ميافتد سبب حلاليت شكلهاي نامحلول فسفر مانند خاك فسفات كمپلكسهاي كلسيم فسفر در خاكهاي آهكي ميشود. در خاكهاي اسيدي فسفر ميتواند به شكل فسفاتهاي آهن آلومينيم جذب شده به اكسيدهاي آهن آلومينيم يا مواد هوميكي باشد. موجودات زنده در پاسخ به قابليت فراهمي كم فسفر، راهكارهاي مختلفي را براي افزايش جذب آن به خدمت ميگيرند. گياهان در شرايط كمبود فسفر ممكن است با افزايش رشد ريشه ها و تشكيل ريشههاي نازكتر يا افزايش تار هاي كشنده سبب افزايش سطح ريشه شوند. همچنين گياهان و ميكروارگانيسمها با آزادسازي اسيدهاي آلي مانند سيترات، مالات و اكسالات از طريق تبادل ليگاندي و حلاليت فسفر جذب شده روي نقاط آهن و آلومينيم، سبب افزايش حلاليت فسفر معدني در خاك مي شوند ( Dey و Banik ١٩٨٣؛ Hoffland ؛١٩٩٤ ،Gerke و همكاران، 1989 Neumann و همكاران، 1999 ). گونههاي گياهي و ژنوتيپهاي درون گونهها كه از نظر تحمل كمبود فسفر با هم متفاوتند مي توانند از نظر حلكنندگي فسفر توسط تراوههاي ريشهاي خود نيز اختلاف داشته باشند نوع تراوههايي كه گياهان در ريزوسفر آزاد ميكنند نقش مهمي در توزيع گونههاي گياهي در اكوسيستمها ايفا ميكند. گياهان آهكزي ٢٣٠ بطور عمده اسيدهاي دي و تريكربوكسيليك (داراي توان ايجاد تحرك زياد در فسفر، آهن و منگنز در خاكهاي قليايي) توليد ميكنند، در حاليكه گياهان آهكگريز ٢٣١ بطور عمده انواع اسيدهاي مونوكربوكسيليك را (كه توان كمي در تحرك فسفر و آهن در خاكهاي آهكي دارند) توليد مي كنند. چنين سازگاريهايي در گياهان زراعي نيز ديده شده است با انتخاب ژنوتيپهايي كه توان بالايي در توليد اسيدهاي آلي دارند ميتوان از منابع كم محلول فسفر استفاده كرد. حلاليت فسفر بدين طريق ممكن است براي گياهان مجاور نيز مفيد باشد. اگر از بقاياي گياهي بعنوان مالچ استفاده شود، فسفر جذب شده توسط ژنوتيپ هاي كارآ ميتواند براي محصولات بعدي نيز قابل استفاده گردد.

تعداد زيادي از ميكروارگانيسمها در شرايط درون شيشه اي از خود توانايي حلاليت فسفر نامحلول را نشان داده اند ( ؛١٩٨٣ ،Dey و Banik Whitelaw و همكاران،  ١٩٩٩) پيشنهاد شده است كه تلقيح گياهان با ميكروارگانيسمهاي مؤثر حل كننده فسفر، ممكن است جذب فسفر و رشد گياهان را افزايش دهد. در واقع در بسياري از آزمايشات گلداني و مزرعه اي گزارش شده است كه پس از تلقيح ميكروارگانيسمهاي حل كننده فسفر، جذب فسفر و رشد گياهان افزايش يافته است.

براي مثال Gerretsen ١٩٤٦ نشان داد كه در مقايسه با گياهان شاهد، جذب فسفر از منابع كم محلول فسفر در گياهان چاودار، يولاف، خردل و كلزاي تلقيح شده با ميكروارگانيسمهاي خاك بيشتر است. با اين حال بدرستي روشن نيست كه بهبود جذب فسفر در گياهان مستقيماً بدليل ويژگي حل كنندگي فسفر ميكروارگانيسمهاي تلقيح شده باشد. اغلب تركيبي از ميكروارگانيسمها با خصوصيات متفاوت مانند، حلكنندههاي فسفردر تركيب با تثبيت كننده ها نيتروژن يا با قارچهاي ميكوريزي تأثير بهتري نسبت به كاربرد حلكنندههاي فسفر به تنهايي دارد با وجود اين موفقيتها، تلقيح گياهان با حلكنندههاي فسفر در مقياس وسيع، ممكن است توسط برخي از عوامل زير منجر به كاهش تأثير ميكروارگانيسمهاي تلقيح شده گردد:

• بسياري از خاكها داراي حلكنندههاي فسفر هستند و بنابراين تأثير سويه تلقيح شده ممكن است كم باشد.
• ممكن است بدليل قدرت رقابت كم سويه تلقيح شده با سويههاي بومي و سازگار يافته، بقاي اين سويه در ريزوسفر كم باشد.
• ميكروارگانيسمها براساس قدرت حلاليت فسفر در شرايط درون شيشهاي انتخاب ميشوند: با اين حال محيطهاي كشت اختصاصي معمولاً بافر نيستند و به غير از فسفر داراي مقادير زيادي از ساير عناصر غذايي ميباشند. بنابراين شرايط مناسبي براي رشد باكتري و حل كنندگي فسفر ايجاد مينمايند. در ريزوسفر ممكن است بدليل محدوديت ساير عناصري كه سبب محدوديت رشد و توليد اسيدهاي آلي ميشوند؛ حلكنندگي فسفر كمتر باشد.
• فسفر حل شده توسط ميكروارگانيسمها ممكن است براي گياهان قابل استفاده نباشد زيرا اين فسفر به سرعت توسط خود ميكروارگانيسمها جذب ميشود

شرايط لازم براي برقراري ارتباط مؤثر بين حلكنندههاي فسفر و گياهان عبارتند از:

• وجود جمعيت بالا از حلكنندههاي فسفر در ريزوسفر و به مدت طولاني،
• تراوش اسيدهاي آلي و پروتون در ريزوسفر توسط ريشهها و ميكروارگانيسمها،
• جذب كم فسفر توسط ميكروارگانيسمها
• وجود رابطه مفيد با قارچهاي ميكوريزي يا ساير ميكروارگانيسمهاي مفيد.

اگرچه قسمت عمده فسفر موجود در خاك به شكل آلي است ولي دانش ما دربارة چگونگي تحريك احتمالي جذب فسفر گياه از اين منبع توسط ميكروارگانيسم ها محدود است در گياهان و ميكروارگانيسمها فعاليت آنزيمهاي هيدروليز كننده فسفر در شرايط كمبود اين عنصر افزايش مييابد. اين آنزيمها با تجزيه فسفر آلي، اين عنصر را براي جذب آماده ميكنند. اين آنزيمها براساس نوع تركيبي كه هيدروليز ميكنند (فسفاتازها، فسفودي استرازها و فيتازها) و pH بهينه مورد نيازشان گروه بندي مي شوند . ريشه گياهان و ميكروارگانيسم ها فسفاتازهاي اسيدي توليد ميكنند كه در pH معادل ٦ بيشترين فعاليت را دارند. فسفاتازهاي قليايي با pH بهينه ١١ فقط توسط ميكروارگانيسمها توليد ميشوند.

تراوش فسفاتازها از ناحيه انتهايي ريشهها ٢٣٤ صورت ميگيرد و در تعدادي از گياهان زراعي، در شرايط كمبود فسفر افزايش مييابد فعاليت فسفاتازها با دورشدن از سطح ريشهها كاهش مييابد. ( Li و همكاران ؛١٩٩٧- Tarafda و Jungk ١٩٨٧ ).

فسفاتازها داراي توان مؤثري براي تجزيه فيتين (اينوزيتول هگزا فسفات) يعني شكل عمده فسفر آلي ذخيره شده در بسياري از خاكها نميباشند. در مقابل آنزيم فيتاز بطور اختصاصي تجزيه فيتين را برعهده دارد. ريشههاي گياه قادر به توليد فيتازها نيستند و اين آنزيم فقط توسط ميكروارگانيسمها ( مانند niger Aspergillus) توليد مي شود و بدين طريق فيتين ميتواند بعنوان منبعي از فسفر براي گياهان محسوب شود قارچهاي ميكوريزي، موجوداتي همزيستي كه نقش كليدي در تغذيه فسفر گياهان دارند در فصل هفتم بررسي خواهند شد.

4- اثرات متقابل بين ريشههاي گياه و ميكروارگانيسمها براي آهن

مانند فسفر، كل آهن موجود در خاك نسبتاً بالاست ولي فراهمي آن در خاكهاي با تهويه مناسب بدليل فراواني شكل Fe(كم محلول است) اندك ميباشد. گياهان و ميكروارگانيمها داراي راهكارهايي براي افزايش جذب آهن هستند. در گياهان، دو راهكار متفاوت در پاسخ به كمبود آهن وجود دارد.

گياهان داراي راهكار I( لپه ايها و تك لپه ايهاي غير گرامينه) اسيدهاي آلي را توليد مي كنند كه ميتواند آهن را كلات نمايد. حلاليت آهن با كاهش pH ريزوسفر افزايش مييابد، و جذب آهن با افزايش ظرفيت احياكنندگي ريشه ها  بيشتر ميشود. بعلاوه مرفولوژي و ساختار سلولي ريشه ها (متورم شدن نوك ريشه، افزايش انشعابات ريشه، تعداد بيشتر ريشه هاي موئين، ايجاد سلولهاي انتقالي ريزودرمي، و غيره) نيز ممكن است تغيير نمايد.

گياهان داراي راهكار II(  گياهان چمني ) سيدروفور گياهي (PS) توليد مي نمايند كه قادراست Fe را كلات نمايد. سيدروفورهاي گياهي اسيدهاي آمينه غير پروتئين ساز فوقالعاده اختصاصي براي عناصر فلزي معيني هستند. آهن توسط يك سيستم جذبي ويژه كه در شرايط كمبود آهن بشدت فعال ميشود به فرم كلات شده PS- Fe جذب ميشود . اين مواد توسط يك الگوي ويژه روزانه و فقط بمدت چند ساعت در هر روز، از نوك ريشه آزاد ميشوند سرعت آزادسازي PS داراي همبستگي مثبتي با كارايي آهن گونه هاي گياهي است . درجه كارايي نسبي در آزادسازي PS و كارايي آهن به ترتيب در جو بيش از ذرت و ذرت بيش از سورگوم يا يولاف بيش از ذرت مي باشد بنابراين با انتخاب محصولات با كارايي آهن بالا مانند جو و يولاف، نياز به كوددهي آهن ميتواند كاهش يابد. حتي هنگامي كه علفهاي چمني با كارايي آهن مناسب به عنوان پوشش سطح خاك استفاده ميشوند ميتوانند جذب آهن توسط گونههاي گياهي مستعد كمبود آهن مانند guava را افزايش دهند. ميكروارگانيسمها نيز قادر به آزادسازي اسيدهاي آلي هستند ولي تحت شرايط كمبود آهن بسياري از آنها سيدروفورهايي را توليد ميكنند كه Fe3+ را كلات مينمايند. پس از انتقال كلات آهندار، آهن با احيا شدن در خارج يا درون سلولها آزاد ميشود طيفي از سيدروفورها مانند ferrichromes در قارچها و enterobactin pyoverdin و ferrioxamines در باكتريها شناخته شدهاند. هرگونه ميكروب معيني ممكن است قادر به توليد يك يا چندين سيدروفور بوده و از طرفي ظرفيت لازم براي جذب سيدروفور خود و يا حتي ساير گونه ها را نيز داشته باشد.

سيدروفورهاي باكتريايي اغلب منابع ضعيفي از آهن براي گياهان تك لپهاي و دو لپه اي بوده اند با اين حال در برخي موارد سيدروفورهاي باكتريايي از بروز كلروز ناشي از كمبود آهن در گياهان دو لپهاي جلوگيري كرده اند . گياهان دو لپهاي جلوگيري كردهاند در يك تحقيق، آهن كلات شده با سيدروفور rhizoferrin قارچ arrhizus Rhizopus منبع مناسبي از آهن براي جو تشخيص داده شد ( Yehuda وهمكاران، ١٩٩٦ ) . از طرف ديگر به نظر ميرسد كه كمپلكس هاي  Fe-PS منبع مناسبي از آهن براي باكتريها مي باشند .

اثرات متقابل متقابل بين كلاتكنندههاي مختلف آهن پيچيده بوده و تابعي از تمايل اين كلات كنندهها به آهن و غلظت نسبي آنهاست. سيدروفورهاي باكتريايي مانند Pyoverdine نسبت به سيدروفورهاي گياهي از تمايل بيشتري براي آهن برخوردار هستند.

بنابراين در حضور غلظت يكساني از سيدروفورها و سيدروفورهاي گياهي، آهن سيدروفورها را براي اتصال ترجيح ميدهد. همچنين سيدروفورها ممكن است آهن را از كمپلكس Fe-PS نيز جدا نمايند. برخلاف بسياري از سيدروفورهاي باكتريايي، تمايل سيدروفور rhizoferrin قارچ Rhizopus arrhizus  نسبت به آهن فقط اندكي بيشتر از سيدروفورهاي گياهي ميباشد. بنظر ميرسد مناسب بودن rhizoferrin به عنوان منبع آهن براي جو، به دليل تبادل آهن از rhizoferrin به سيدروفور گياهي باشد . در هر حال هم تمايل كلات كنندهها نسبت به آهن و هم غلظت نسبي آنها مهم مي باشند حتي هنگامي كه كلاتكنندههايي با تمايل كم نسبت آهن ولي با غلظت بالا وجود داشته باشند ميتوانند آهن را از كلاتكنندههاي قويتر جدا نمايند . الگوي روزانه توليد سيدروفورهاي گياهي توسط نوك ريشه علف هاي چمني سبب ميشود تا غلظتهاي خيلي زيادي از سيدروفورهاي گياهي در زمانهاي مشخصي از روز توليد شود در اين شرايط ممكن است سيدروفورهاي گياهي كلات كنندههاي آهن خيلي كارآيي باشند كه حتي بتوانند آهن را از سيدروفورهاي باكتريايي نيز جدا نمايند . بدليل تجزيه سريع سيدروفورهاي گياهي توسط ميكروارگانيسمها احتمالاً شدت بالاي توليد سيدروفورهاي گياهي در درجه كارايي آنها نقش مهمي دارد.

ميتوان چنين نتيجهگيري نمود كه معمولاً ميكروارگانيسمها و گياهان براي آهن رقابت ميكنند. با اين حال بعضي از قارچها مانند Rhizopus arrhizus داراي توان بالقوهاي براي بهبود جذب آهن توسط گياهان هستند و لذا ميتوانند به عنوان كودهاي بيولوژيك استفاده شوند همچنين سيدروفورها بر تأثير مهاركنندگي بيمارگر توسط بعضي از باكتريهاي بيوكنترل نقش مهمي را ايفا ميكنند ( Kloepper وSchroth  ١٩٨١) بنظر مي رسد اثر مهاركنندگي بيماري توسط سيدروفور باكتريهاي مهاركننده بدليل استخراج آهن و تبديل آن به فرم غيرقابل جذب براي بيمارگر باشد سيدروفورها نقش مهمي در مهار. Erwinia carotovora و Fusarium spp دارند. از طرف ديگر كنترل  Gaeumannomyces graminis var. tritici بطور عمده توسط آنتي بيوتيك Phenazine انجام ميشود و سيدروفورها نقش كمي در اين رابطه دارند.

5- نقش ميكروارگانيسمها در جذب منگنز توسط گياهان

ميليونها هكتار از اراضي زراعي جهان با كمبود منگنز روبرو هستند شكل احيا شده منگنز ( Mn) براي گياهان قابل جذب بوده و فرم اكسيد شده آن ( Mn) غيرقابل استفاده ميباشد. احياي منگنز به صورت بيولوژيك يا شيميايي قابل انجام مي باشد در صورتيكه اكسيداسيون آن منحصراً بيولوژيك ميباشد ( Ghiorse ١٩٨٨) بنابراين فراهمي Mn در خاكها، شديداً به نسبت بين ميكروارگانيسمهاي اكسيد كننده و احيا كننده Mn بستگي دارد.

6-  موجودات زنده ريزوسفري محرك رشد گياه (PGPRs)

موجودات زنده ريزوسفري محرك رشد گياه (PGPRs) به گروه نامتجانسي از ميكروارگانيسمها اطلاق ميشوند كه سبب افزايش رشد گياه ميشوند. اين ميكروارگانيسم ها از انواع گياهان ميزبان جداسازي شدهاند و بنظر نميرسد كه براي گونههاي گياهي حالت اختصاصي داشته باشند. مكانيسمهاي متفاوتي براي افزايش رشد گياه پيشنهاد شده است و غالباً PGPRs دارای چندين صفت مثبت در اين ارتباط ميباشد.

باكتريهاي حل كننده فسفر و تثبيت كنندههاي هميار نيتروژن بالاخص از نظر نقش بالقوه آنها در تغذيه گياه به خوبي مورد بررسي قرار گرفت اند در هر دو مورد به نظر ميرسد كه توان اين باكتريها در بهبود تغذيه گياه ممكن است با اثرات محرك رشدي مرتبط با آزادسازي هورمونهاي گياهي يا ساير عوامل رشد ناشناخته، آميخته شده و قابل تفكيك نباشد. براي مثال اخيراً در يك مطالعه كه بر روي كلزا (Brassica napus) انجام شد از ميان ١٢٠ جدايه ريزوسفري، ٧ سويه باكتريايي به عنوان بهترين حل كننده فسفر انتخاب و تأثير آنها بر رشد گياه و جذب فسفر بررسي شد چندين سويه از اين باكتريها سبب افزايش رشد گياه و وزن غلاف شدند ولي تأثير معنيداري بر جذب فسفر از منبع خاك فسفات نداشتند. ساير گزارشات به نقش مستقيم و مهمتر اين ميكروارگانيسم ها در تغذيه گياه اشاره كردهاند. تلقيح گياه جو با مخلوطي از باكتري هميار تثبيت كننده نيتروژن باكتري حل كننده فسفات (Agrobacterium radiobacter) در مقايسه با گياهان تلقيح شده با يك باكتري، سبب افزايش محصول دانه و جذب نيتروژن شد بنظر ميرسد اين امر بدليل وجود اثرات متقابل سينرژيستي باشد كه فعاليت تثبيت كنندگي نيتروژن و شدت حلكنندگي فسفر را بهنگام تلقيح توأم افزايش مي دهد . در مثال ديگري از روابط سينرژيستي كه ممكن است در اجتماعات ميكروبي ديده شود، نشان داده شده است كه حضور باكتري Bacillus polymyxa منجر به افزايش جمعيت باكتري Rhizobium etli و افزايش گره بندي لوبيا (Phaseolus vulgaris) شده است .

7- نتيجه گيري

اثرات متقابل شديد ميان ميكروارگانيسمها و ريشهها از مشخصات ريزوسفر ميباشد كه نقش مهمي در حاصلخيزي بيولوژيك خاك دارد. ريزوسفر سيستم پويايي است كه در آن ريشه هاي گياه ميتوانند سبب تحريك رشد ميكروارگانيسمهاي دلخواه خود شوند و بدين ترتيب ريزگياگان ريزوسفري مختص به خود را بوجود آورند. ميكروارگانيسمها به واسطه وجود منابع كربني ساده و مواد سيگنالي جلب (ريشهها) ميشوند و ممكن است از طريق افزايش فراهمي عناصر تأثيرات مثبتي برجذب عناصر غذايي گياه داشته باشند. با اين حال ممكن است ميكروارگانيسمها براي عناصر غذايي با گياه رقابت نمايند و يا از طريق تجزيه يا مصرف مواد حلكننده عناصر، جذب عناصر غذايي توسط ريشهها را كاهش دهند. اگرچه دانش ما از میکروبیولوژي ریزوسفر نسبتاً محدود است ول ی روشن است که میکروارگانیسمهاي ریزوسفري نقش مهمی در باروري گیاه و تولید پایدار محصول دارند و بایستی نسبت به گذشته مورد توجه بیشتري واقع شود . در کشاورزي متداول از ژنوتیپ هاي گیاهی پرمحصول به همراه مقادیر زیاد کودهاي شیمیایی و آفت کشها استفاده می شود . در ای ن نوع کشاورزي به استثناي انواع بیمارگرها، میکروارگانیسمهاي ریزوسفري نقش کوچکی در تولید محصولات زراعی دارند. این امر منجر به انتخاب ژنوتیپهاي گیاهی شده است که با شرایط نامساعد یا مقادیر کم کودهاي شیمیایی و آفتکشها سازگاري نیافته اند.

منبع :

• وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی

جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات

جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی